Том 1 (1107264), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Система аскомнпехов. Объем данного отдсла понимается по-разному. Раньше сюда не включали лишайники (грибныс компоненты которых, или микобионты, — почти исюпочительно аскомицсты) и дсйтсромицсты (представляющие в основном совокупность бесполых стадий, или анаморф, аскомице- 181 тов). В настоящее время зти организмы — вполне обоснованно — обычно интегрируют в систему аскомицстов, что значительно расширяет объем данного отдела. При этом важно отметить, что трактовка аскомицстов н дейтеромицетов как равноправных, самостоятельных таксонов нередко приводила к нелооцснкс конидиальной стадии при построении системы аскомицетов и соответственно к некоторой «однобокости» системы.
Как по морфологии, так и по молекулярным данным здесь можно выделить три основныс группы, которым авторы прилают ранг полотдсла. 1. Тафриномицеты (Тар)гг!нотусог!иа), или архиаскомицеты (Агс!г(авсотусопна) — наиболсс древняя и примитивная группа, по-вилимому, исхолная для остальных аскомицетов. По морфологии группа разнородна.
В нсе входят мицелиальные и дрожжевидные Формы (делящиеся дрожжи); могут встречаться плоловыс тела. 2. Сахаромицеты (Басс!заготусог(на), или гсмиаскомицеты (Нет(авсотусои'- на) — мипслиальные формы, почкуюшиеся лрожжи или диморфныс Формы. 3. Собственно аскомицеты, или ауаскомицеты (Азсотусоина), или незизомицеты (Рес(сотусог(иа) — мнцелиальныс формы с настоящими или ложными плодовыми телами (однако они образуются далеко не у всех представителей, так как очень часто развиваются только бесполые спороношения).
Подотдел та4рипомицеты — Тарйппотусогзпа, или архиаскомицеты — АгсЫахсотусоипа Полотдел включает два класса — Тар!зг(пошуссгез и Ьс!пювасс!загошуссгев. Это наиболсс древняя группа, исходная для остальных аскомицетов. Хитин в клеточной стенке у некоторых видов обнаружен в ничтожных количествах, у других он вообще не отмечен. Аскогенные гифы отсутствуют.
Выбрасывание аскоспор может быть как пассивным, так и активным, причем оба варианта мокнут встречаться у одного и того жс вила в зависимости от внешних условий. Специальных структур на вершине сумок, связанных с активным выбрасыванием спор, никогда нс наблюдалось. Половой процесс известен не у всех представителей подотдела. Смена ядерных Фаз может быть разнои: могут черсловаться гапло- и ликариофаза, гапло- и липлофаза; может быть и чисто гаплоилпый пикл. Класс тафрнномнцеты — Тар!тг!пошусе(ев Тафриномицеты имеют разное строение.
Многие из них диморфны: лрожжсвая стадия сапротрофна, мнцслиальпая паразитируст на растениях, где вызывает галлы, различного рода вздутия, «ведьмины мстлы» и т.д. Порядок тафриновые — ТарЬг!па(ев Представители порялка — паразиты цветковых растений, вызывающие гипсртрофию и деформацию пораженных частей хозяев: курчавость листьев (рис.
1!6, А), «ведьмины метлы», «кармашки» (рис. !!6, Б) и т.л. Воз- 182 Гаплофаза Рис. 116, Тарлмла: А — ве~ка сливы с нлоламн. пораженными Тирании ргил) П) («кармашкзы сливы); Б — курчавость листьев персика. вызываемая Тирьгыи з)ейзппилз:  — шзкз развития тьрьгыа: l — почкованнс аскоспор; 2 — днкарнотнзацня; 3 — лнкзрнотнческнн мнпелнй в растении; 4 — слияние ялср лнкарнона: 5 — деленно дннзондного ядра н образование материнской клетки сумки; б, 7 — разннтнс сучки; 8 — слой сумок на повсрхностн пора;конного органа растення никновсние таких деформаций связано с тем, что тафриновыс способны синтезировать фитогормоны, стимулируюшис рост, — р-индолилуксусную кислоту и вещества типа цитокининов, а также стимулировать их синтез самим растением. Под действием фитогормонов клетки растений гипертрофируются, увеличивается скорость их деления при олновременном нарушении процессов лифферснцировки, что приводит к деформации пораженных органов.
Сумки образуются на мицелии плотным слоем нод кутикулой пораженных органов растения. Преобладает дикариофаза. Порялок включает огню ссмсйство с одним ртздом Тарпппа. Дикариотизация осуществляется за счет копуляции аскоснор или их производных — дрожжсвидных клеток. Аскоспоры могут легко почковаться как ло выхода из сумки, так и после него.
Возможно и прорастание аскоспор в ) аплоидный мицелий, в котором происходит дикариотизапия за счет лслсния ядра в какой-либо клетке без образования клеточной перегородки. Перса образованием сумок ветви мицелия распространяются в самых наружных слоях пораженного ор) ана между энидсрмисом и кутикулой и распадаются на короткие дву- 183 ядерные клетки — аскогенные клетки. Они делятся пополам; нижняя отмирает, а верхняя цреврашастся в сумку. В ней происхолит мсйоз и митотическое деление ядер.
Вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскосцоры, которые могут почковаться (рис. 1!6, В). Созревая, сумки прорывают кутикулу листа и оказываются на его поверхности. Аскоспоры активно выбрасываются из сумки. Общая схема жизненного цикла тафриновых (на примсрс возбудителя курчавости листьев персика — 7; г)егогглалз) привслсна на рис. 116, В. Порядок протомицетовые — Рго(огпусе(а!еа Все протомицетовыс, по-видимому, паразиты цвстковых растсний, причем представителей только лвух семейств: зонтичных и крестоцветных. Наиболее хорошо известен и изучен Род Ргоготусех, а из этого рода — вид Р.
тасгозрогик Этот паразит зонтичных, особенно сныти, вызывает на листовых черешках и жилках хозяина пузырсвидныс опухоли. Оци пронизаны мицслием цатогена, идущим между клетками хозяина и сложенным из многоядерных клеток. Некоторые клетки затем сильно взлуваются, получают утолщенные оболочки и превращаются в хламидоспоры, прорастающие слсдуюшсй вссной послс сгнивания ткани хозяина. При прорастании внешние слои оболочки хламилоспоры разрываются, а внутренний слой растягивается и высовывается в вилс округлого пузыря, куда псрсходит содержимое хламидоспоры. Там происхолит деление клеточных ядер, а затем протоплазма распадастся на многочисленные одноялерныс тельца — протоспоры, располагаюшисся влоль стенок пузыря. Протоспоры затем лслятся, кажлая на чстырс, образуя собственно споры.
При прорастании споры попарно копулируют друг с другом, давая молодой мицслий. У видов рода Тарйпй!ит хламидоспоры расположены не беспорядочно в глубине ткани хозяина, а цслым слоем нспосрслствснно пол эпилсрмисом. Они прорастают немедленно, без периода покоя, причем их проростки просовываются между эпидсрмальными клетками хозяина и располагаются тссным слоем, подобно сумкам тафрины (вполне возможно, это не только внешнее сходство).
Наиболее распространен вид Т. ит6е!Цегагищ, поражающий зонтичные растения из родов борщевик (Негас!еит) и горичник (Реисег)ияит). Класс неолектомицеты — !х!ео!ес$отусетев К этому чрезвычайно интересному классу относится всего один порядок с одним родом Фео/есГа, включающим 3 вида. Размер плодовых тел достигает нескольких сантиметров. Они напоминают плодовые тела в виде язычков у нскоторых лискомицстов (первоначально единственный известный в Европе вид рола Л', г!УвВ!ла был отнесен к роду беод!охзит из современного порялка Еео!!а!еа).
Ярко-жслтые плодовые тела А!. изе(!ти растут на почве, прикрепляясь цол зсмлсй к тонким корешкам ели. Однако паразитирует ли гриб на сли, пока точно нс вьисцсцо. Несмотря на внешнее сходство с рассматриваемыми ниже дискомицстами, между ними 184 имеются сушествснныс различия: например, у Агео(есга отсутствуют крючки и парафизы в гимснни. Систематическое положение группы долгое время оставалось спорным. Данные молекулярной биологии свидетельствуют о близости ее нс к аскомицетам, имеющим нлодовыс тсла, а к тафриномицетам, с которыми их сейчас и помещают в один подотдел. В пользу этого говорят и некоторые ультраструктурные данные. Класс схизосахаромицеты, или деля(циеся дрожжи,— БсЬ1говасс))агоизусе1ев Основной признак этого класса, состоящего из одного порядка (Зс)йюзасс))агошусе(а1еа), — то, что в вегетативном состоянии грибы представляют собой отдельные, но не почкуюшиеся, как пивныс дрожжи, а делящиеся клетки (рис.
117). В природе встречаются примерно там же, глс и почкуюшиеся лрожжи из класса сахаромицсты. Юс/игодассйаготусед ротое — классичсский объект генетических исследований. Кроме того, этот вид считается перспективным в области биотехнологии. Молодая сумка с 4 ядрами ы л м та м Плаамогамия ы м .,((а Ю ф Лскоспоры (л) Копуляпионные Д,Я,) 1;у Соматические трубки Г )( клетки (л) дочерние клетки деление клеток Рис. ! !7. Жизненный ннкл 5с(неотасслагогиусет осгодрогид (С.3. А!схорон(оа е( а!., !996) 185 Так, один его штамм может продуцировать белки из керосина и дизельного масла. К подотделу тафриномицетов могут быть отнесены ешс два рода, принадлежность которых к каким-либо классам, порядкам и семействам пока остается неясной. Это роды Яа1гое11а и Риеитосузйзс Единственный известный вид рола 5а1гоеПа — 5.
сотр11еага — был изолирован из почвы в Бугане в 1967 г. Это дрожжи, внешне очень нацоминаюшис базилиоминстные дрожжи длодмоги1а я1и11д1з. Размножение осуществляется только вегетативным путем, за счет знтсробластичсского почкования, свойственного для базидиомицстных дрожжсй. Однако данные биохимии и молекулярной биологии позволили олнозначно отнести этот организм к примитивным аскомицетам.
Прслставитсль рола Ряеитосузги — Р. саг1лй — внутриклсточный паразит разных млекопитающих, вызываюший пневмонию. Наиболее известен он как возбудитель пневмонии у людсй с ослабленной иммунной системой. Поражая легкие, гриб может распространяться и по другим частям тела. в частности, попадать в костный мозг. Гриб не может поддерживаться в ностояшюй культуре !и И!го и обладает устойчивостью к амфотерицину  — противогрибному средству широкого спектра действия. Первоначально этот организм был описан 1в !912 г.) в легких крысы и трактовался как простейшее !был отнесен к трипаносомам). К грибам он был отнесен только в конце ХХ в, на основании изучения последоватсльности 18$ рибосомной РН К, внимание к нему сильно возросло в связи со значитсльным увеличением числа лиц с ослабленной иммунной систсмой, в частности в результате широкого распространения ВИЧ-инфекций. Подотдел сахаромицеты — Яасс1заготусойпа, или гемиасиомицеты — Нет1адсотусоипа Подотдел включает сдинствснный класс сахарвмицеты (Яассвагвгвусетев) и сдинствснный порядок сахаромицстовые (Вассвагвгвусе1а)ев).
Вегетативное тело сахаромипстов может быть в виде мицелия или почкуюшихся клеток. Есть так называемые диморфные вилы, у которых нри одних условиях развивается настоящий мицелий, а при других — отдельные клетки. Встречается вегетативное, бесполое и половое размножение, причем грань между вегетативным и бесполым 1споровым) размножением не всегда четкая. Возможны ночкованис отдсльных клеток или жс фрагментация отлсльных клеток или тиф. При половом размножении никаких аскогенных гиф и плодовых тел не образуется. Половое размножение начинается с копуляции клеток !клеток мицелия или отдельных клеток).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
