Том 1 (1107264), страница 42
Текст из файла (страница 42)
107. 3)„образующиеся в результате слияния двух одцоялсрцых или многоядерных Рис. !05. ОГти~яиге» А — внешний вин спороношенив: Б — авуспоровыс мероснорангии (С.З.А!ехоров!ов с( ац !996) !66 Рис. 106. Соепгапл!а: А — внешний впл споропошеиия при малом увеличении; Б — вершшя часть спорашиспоспа с миогочислсиимми спороклалиями;  — мсроспорапгпи па спороклалии при большом увеличении !Сд.гХ!слороп!оь е! а1., !')9б) клеток, отделившихся перегородками от гиф мицелия. Есть гомо- и гетероталличныс вилы.
У представителей рода Епг)олопе снорокарпы могут иметь отчетливый запах лука, жженого сахара или рыбы. Бесполое спороношенис неизвестно. Вилы обоих родов встречаются в почве, на гнилой древесине, сфагнумс и друтом расти~ельном материале как сапротрофы или образуют зктомикоризу. Есть и паразитические виды )например, па рыбах).
Большинство из них спорулирует только в природе. Распространению спор способствуют животные, обитающие в почве. Наиболсс распространенный вид — Епг7олопе!ас)177иа. На разрезе незрелого спорокарпа этого гриба выступаст бледно-розовая жидкость (яылсчный сока; видовос В Б !67 Рис. 107. Епгтолопе; А — плоловос тело: Б — 3 — половои процесс и обратовапие зи~отм название «1асг!Вца» переводится как «истекающая молоком»). При половом процессе лве расположснные рялом гифы разной толщины отделяют конечные клетки (рис. 107, Г), в которых остается по одному ядру. Ядро из меньшей клетки переходит в болыпую (рис.
!07, 27), а затем оба ядра вместе с питоплазмой переходят в вырост„образующийся из большей клетки (рис. !07, Е). Из выроста образуется зигота, покрываюгцаяся несколькими оболочками (рис. 107, 3), Раньше к этому порядку относили и грибы всзикулярно-арбускулярной микоризы (см. класс О1огпеготуссгсв). Порядок эитомофторввые — Ев(огворЫввга!ев Грибница у энтомофторовых развита довольно слабо.
В начале она одноклеточная (ценопитная), но вскоре делается многоклсточной или распаластся на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется только конидиями. Половой процесс — зигогамия, но довольно часто образуются азиготы. Соответственно покоящиеся споры могут быть двух типов: зигоспоры и азигоспоры. Относящиеся к порядку вилы — преимущественно паразиты насекомых, некоторые — кишечные паразиты позвоночных, сеть паразиты водорослей и высших растений. Представители порядка (около 200 видов), несмотря на различный образ жизни, эволюционно довольно близки между собой. Наиболее хорошо изучен вид Елготор)гг)гога лгязсае (рис.
108), вызывающий гибель комнатных мух в конце лета и осенью (так называемую «осеннюю болезнь мух»). Попав на муху, конидия гриба образует ростковую трубку, которая внедряется внутрь насекомого и развивается там, прежде всего в жировом тслс. Затем мицелий распадается на отлсльные клетки, которые разносятся по всему телу мухи, вызывая ее гибель. На мертвых мухах в области брюшка образуется белый налет, представляющий собой неразвствлснпые, булавовидно вздутыс на вершине конилиспосцы, высовывающиеся наружу чсрсз дыхательные отверстия и более тонкис места хитинового покрова. На них образуются шаровидные многоядерные конидии, каждая из которых окружена слизистой массой (можно предполагать, что опа возникла из оболочки многоклсточной спорангиоли).
При созревании они отстреливаются: конидисносец лопается так жс, как спорангиеносец пилоболуса, от- А брасывая конилию па расстояние 1 — !.5 см. В результате разрыва тысяч конидисносцсв мертвая муха оказывается окружснной белым кольцом выброшенных спор — до 4 — 5 см в диамстре. Если конидия пе приклеивается к мухе, а приклс;з )и! ивается к какому-либо другому субстрату, то вскоре прорастает конилисносцсм с конидисй (так называемой вторич- Рис. ! 08. Епгогиор!ггаога агтсае: А — мука с норогнком конилий вокруг; Б — конилисноссн с коннлисй; д — отстрсливвнис конилии 168 Рнс. 109. Воутг)гоЬо!т голапип: ! — конилисносеп с конилией, обгнии вил; 2 — верхушка конилиеноспа, отлелившаяся с конилиеи; 3 — конилия; 4 — верхушка конилисноспа; 5 — 8 — сталин полового пропссса и образовавшаяся зиготв (8) ной конидией).
Такой процссс может повторяться несколько раз. У некоторых видов, например Хегзтзр(еу|~егепгг) паразитируюшего на тлях, образуются настоящие зигоспоры в результате копуляции двух клеток, на которые распадается мицелий в тслс насекомого. Зигоспора образуется здесь как боковой вырост копуляционного канала мсжлу двумя клетками. В роде ВаугвггоЬо!иаз выделяемом в отдельное семейство, очень интересен вид 8. гапагилз (рис. !09).
Он частгз встречается на экскрементах лягушек и ящериц. Его мицелий нс только септированпый, но и состоит из строго одно- ядерных клеток. Он пронизывает субстрат, пад которым развивается конидиальное спороношенис. Внешне конилиеносцы и конидии гриба напоминают маленькие спорангиеносцы и спорангии пилоболуса. Конидиеноссц может вырастать нс только из мицслия, но и прямо из выброшенной конидии. Он состоит из прямой ножки и втдутия, верхняя часть которого вдается в конидию наполобие маленькой колонки. Как и в случае спорангисносца пилоболуса, в конилиеносце базидиоболуса развивается очень высокое тургорное давление, и он разрывается у основания взлутия.
Растянутая эластичная оболочка верхней части вздутия сокрашается, выпрыскивая назад струю содержимого, и отбрасывается, унося с собой конидию. Конидия пролетает 1 — 2 см, но оторвавшаяся вместе с ней часть конидиеносца (« ракета-носительв) пролетает обычно не более 0,5 см и отделяется. Этот вил, как и другис виды рода, может быть причиной серьезных заболеваний человека. Так, в Африке встречается грануломатоз — вызываемое им заболевание подкожной клетчатки. Некоторыс энтомофторовыс грибы могут служить эффективным средством биологической борьбы с вредными насекомыми.
169 Порядок зоопаговые — Хоорайа1ев Зоопаговые — облигатные хищники на амебах, нематодах, личинках насекомых и других мелких животных, чаше всего простейших. Могут быть также гаусториальныс паразиты на грибах. Мицелий очень тонкий, многоядерный, сначала без псрсгородок, затем у большинства многоклеточный. Реже вегетативное тело имеет вил подушек. раснолагаюшихся внутри хозяина. Поверхность тиф клейкая, что способствует улавливанию животных-хозяев, после чего гриб проникает в тело жертвы либо непосредственно мицелием, либо гаусториями.
Бесполое размножение — конидиями, образующимися сбоку на гифс или на сс вершине, в последнем случае — часто в очень длинных цепочках (рис. ! 1О. А). Конидии, в отличие от конилий энтомофторовых, активно нс озбрасываются. Половое размножение — типичная зигогамия. На амебах известны, например, виды родов 7оораае и ЕвИососЫеиз (рис.
! 10. Б). Наиболее распространенные и извесгные вилы рода Бгу!ораВе — 5, ягалгЫ (рис. 110, В) и 5'. Ьиг(га — питаются нсматодами. К этому жс порядку некоторые авторы относят и семейство пиптоцсфалисовые (Р!ргосер(заИассас), все представители которого — облигатные гаусториальныс микоцаразиты, главным образом, на мукоровых (лругис авторы относят эти грибы к Мцсога1сз). При бесполом размножснии на многократно дихотомически разветвленных спорангиеносцах развиваются пучками мсроспорангии — небольшис малоспоровые спорангии, содержащие несколько спор, которые расположены в один ряд (реже спора только одна) (рис. 110, В). При созревании мероспорангии распалаются на односпоровыс фрагменты.
Класс трихомицсты — Тг1сйоп!усе1ея Трихомицеты — фактически формальный таксон, объединяющий грибы с неизвестными филогенетичсскими связями, в основном цо эколого-трофическим признакам. Возможно, они лаже не относятся к настоящим грибам. Все представители класса (сюда относят обычно 4 порядка примерно со 100 видами) облигатно связаны с живыми члснистоногими: насекомыми, многоножками и ракообразными.
Многие вилы живут внутри кишечника своих хо-. зяев, а некоторыс обитают на внешней поверхности членистоногих. Характер взаимоотношений этих грибов с хозяевами нс совсем ясен — возможно, это комменсализм. Всгетативное тело представлено длинными тонкими нитями с клеточной стснкой, состоящсй из полигалактозамина и галактана, у большинства неветвяшимися; нити могут быть без перегородок или с перфорированными сентами. У многих они прикрепляются к субстрату особой клеткой (рис. 111, А).
Бесполые спороношения (анаморфы) разнообразны. Так, здесь встрсчакзтся, например, олноспоровые спорангиоли (рис. 111, Б). Часто они бывают с придатками, и тогла их называют трихосцорами (рис. 1! 1, В). Придатки сначала закрученные, а при созревании и отлслснии распрямляются и служат, повидимому, лля закрепления ца соответствующем животном. Такие спорангио- !70 Рис. ! !О. Порядок с.оорада)еа: А — СсгсУопсгпа; Б — Епс)пссгс'Ь)еиа;  — Асипйн рпйе, галлоны в ачейах и коннаин; / — 5оlсн раке, нити, внеяриюниеся в нсчатол) Рис. ! ! !.
Класс Ч'т(с)хогпусе(сх: Л вЂ” ниттырихочи нега (мололой ~ аллом с клеткой, случашсй лля прикрепления): Ь вЂ” Ал (- !асги, сноран~иосоора (/) и верхушка пити с нустычи спораношми (2);  — Врасдели, спора с прилаткачи до (!) и восле (2) отлеления о~ сиороносна ли чогут развиваться и в цепочках. Известны также артроспоры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
