Том 1 (1107264), страница 39
Текст из файла (страница 39)
В талдоме обычно более или мснее ясно различаются главная ось и боковыс ветви. Для представителей порядка характерно образование толстостенных покоящихся спорангиев, обычно с ямчатой поверхностью. Подвижные сталии— зооспоры и гамсты (см. рис. 90, В) — отличаются хорошо выраженным крупным скоплением рибосом, окруженным мембраной и примыкающим к ядру со стороны, противоположной жгутику, — так называемым ядерным колпачком (см.
рис. 90, В). Сбоку от ядра располагается вытянутый, компактный комплекс из микротслец и липидпых )лобул. У вилов рода В!алгос/ае//а галлом очень простой. Он состоит из крупной цилиндрической основной клетки, от нижнего конца которой отходят ризоиды, внедряющиеся в субстрат, а на всрхнем конце располагак)тся спорангии. Представители рода нс способны использовать кислород, хотя он и не препятствует их росту. Виды рода А/!отусез (рис. 95) интересны изоморфной сменой поколений. На диплоидном мицелии развиваются зооспорангии и покоящиеся клетки, которые тоже могут превращаться в зооспорангии.
Если зоосцорангий развивастся из покоящихся клеток, то из него выходят гаплоидцые зооспоры, раз- Рис. 95. А//отусег. Схема жизненного никла: Слева — гаме1офиг с мужскими (ет) и женскими (а) гаиетангиими; справа — спорси(>ит с зооспорангиими (/) и пистаии (2) 155 А Рис. 96. РЬузос(стиха: А — прорастание собиратеяьных клеток внутри клетки растення-хозяина; Б — прорастание собирательных клеток: вправо — легата~иапо. аяеао — с образованисы аисты;  — прорастание висты виваюшиеся в такой же по облику гаметофит, на котором имеются гаметангии, расположеппыс цепочками и разные по облику: одни с более крупными (женскими) гаметами, а другие, сидяшис рядом с ними, — с гаметами меньшего размера (мужскими). Выйдя из гаметангиев, гаметы копулируют, и зигота без периода покоя сразу жс прорастает в новую особь, минуя мсйоз. Эта особь развивает только зооспорангии и покоягциеся клетки, Зооспоры, образовавшиеся в зооспорангиях, которые возникают не из покоящихся клеток, похожи на гаметы, но крупнее их и диплоидны.
Так могут неограниченно повторяться бссполыс липлоидные поколения гриба. К этому жс порялку в последнее время относят и рад Р))уаадегтяа (рис. 96). Наиболее известный представитель рода — Р. ~еае-тауЖт, паразитирующий на кукурузе. Он имеет цисты, одетыс толстой желтоватой оболочкой. Цисты могут долго храниться в сухом состоянии, не теряя всхожести.
При благоприятных условиях они прорастают, увеличиваются в размере, их внешняя оболочка разрывается кольцевой трещиной и отпадает в виде крышечки. Бесцветная внутренняя оболочка растягивается, высовываясь через образовавшееся окошечко. Затем внутреннее содержимое цисты распадается на многочисленные зооспоры, которые и выходят наружу через отверстие на вершине выроста. После псриода активного движения зооспоры могут прорастать в эфемерный гаметаги ий. Гамсты из него, копулируя с гамстами из другого гаметангия (т.с. здесь наблюдается гстсроталлизм), прорастают в небольшой мицелий из тончайших нитей.
В естественных условиях такое прорастание происходит в пазухах листьев кукурузы; нити проникают в клетки паренхимы прилежащих частей листа или стебля. Там они активно разрастаются, пронизывая клеточные стенки. В пораженных клетках наблюдается гипертрофия ядер. Вскоре на нитях мицелия появляются собирательныс клетки. Опи лслятся на 3 — 4 одноядерные клетки, расположенные друг за другом, каждая из которых может прорастать в новую !56 нить. Некоторые нити растут неограниченно, другие же вскоре образуют на конце вздутие, развивающееся в цисту. СФормированная циста содержит несколько десятков ядер.
По мере развития цист нити мицслия резорбируются. После разрушения пораженной отмсршей ткани растения-хозяина цисты освобождаются. Таким образом, здесь можно говорить о гстсроморфной смене поколении: зигота, мицелий и ниста до прорастания липлоидны, а зооспоры, эФемсрный гаметангий и гамсты гаплоилны. Порядок моиоблефаридовые — МопоЫерпаг(оа)ев Вегетативное тело прслставитслей небольшого (вссго около (О видов) порядка моноблеФаридовых — многоядерный мицелий без перегородок, состоящий из прикрепляюшихся к субстрату ризоидов и свободных длинных, слабо ветвящихся гиФ.
Интересная особенность — в клеточных стенках нет хитина. Органы бесполого размножения представлены зооспорангиями, которые развиваются из кончиков гиФ, отделяющихся перегородкой. Наиболес характерные отличительные особенности зооспор — группировка рибосом вокруг центрально расположенного ядра (см. рис. 9(), Г), многочисленные капельки жира у нерелнего конца и многочисленные митохондрии у заднего конца.
Рибосомы рыхло окружены несколькими тяжами энлонлазматической сети. С одной стороны клетки, ближе к сс заднему концу, находится особая органелла — румпосома (рис. 90, Г, !0), предположительно участвующая в работс жгутика. В тсоретическом плане этот порядок интересен тем, что здесь имеется настоящая оогамия (такая жс, как у многих водорослей, но отличная от «оогамии» оомицетов). Половыс органы — оогонии (где развивается олна или несколько яйцсклсток) и антеридии (где развивается 4 — 8, иногда болыне сперматозоидов). Они располагаются обычно на одной и той же гиФс в непосредственной близости друг от друга. Зигота прорастает после периода покоя в новую сиФу.
Насколько известно, МопоЫер(заг(с(а(сз — гаплонты. МоноблеФаридовые являются довольно редко встречающимися (преимущественно весной или поздней осенью) пресноводными сапротрофамн на лревесных сучьях и лругих субе гратах (например, трупах насекомых). Их можно встретить и в аквариумах.
Никакого экономического значения представители этого порядка нс имеют. У видов рида МоаоЫераагУз (рнс. 97, А) при температуре 8 — ! ! 'С на копнах гиФ образуются по одному длинные цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от несущей их гиФы псрегоролкой. Овальные зооспоры располагаются обычно в один ряд и выходят постепенно через отверстие на всршине зоосцорангия. Вначале они движутся медленно, амсбообразно и часто надолго задерживаются, прикрепившись жгутиком к краю отверстия спорангия.
Затем зооспоры уплывают и, найдя полходящий субстрат, оседают на него, одеваются оболочкой и прорастают сразу с двух концов, образуя соответственно ризоиды и гиФы. Новый спорангий чаше вссго Формируется сбоку (симполиально) от опустевшего, иногда врастает в сго оболочку. Таким образом, на одном талломс могут развиваться несколько гснсраций зооспор. )57 Рис. 97. МопоЫср)загЫа)св: А (! — 5) — МапаЫерьапз; Б (6 — 8) — Мгзпаыерйагеда зау(аг(: 7 — зооспорвнгий М. таггапг)га; 7— 5 — оогоний, внтерилий и зиготм М.
ро(угпагряа соответственно; 6 — оогоиии; 7 — вн~сриаии; 8 — нвмюзиготв При температуре 20 — 21 С на талломс появляются оогонии и антеридии. У одних видов антсридии располагаются пол оогониями, у других — над ними. В оогонии формирустся одна яйцсклстка, а в антеридии — 4 — 8 (у нскоторых видов больше) сперматозоидов, похожих на зооспоры, но меньшего размера и с еше более резко выраженным амебоидным движснисм.
Они выползают из отверстия антсридия и движутся амебообразно или подплывают к оогонию, па котором сверху появляется воспринимающий сосочек. Он выдсляст вещество, привлекаюшсс спсрматозоилы. Один из них внедряется в оогоний и сливается с яйцсклсткой, у многих видов оплодотворенная яйцеклетка выходит из оогония и на его вершине одевается многослойной оболочкой, превращаясь в покоящуюся ооспору (рис. 97). У некоторых вилов зигота формирует ооспору внутри оогония. При прорастании после периода покоя оболочка ооспоры раскалывается и пояшиется мицслий.
Виды рода Мовобтер))агеИа (рис. 97, Б), обитающие в почвах тропических стран, содержат в оогонии одну или несколько яйцсклеток. После оплодотворения яйцеклетки выползают из оогония и некоторое время плавают при помощи жгутика сперматозоида. Зиготы могут долго сохранять жизнеспособность в сухом состоянии (приспособлснис к периоду тропической засухи). Хитрилиомицеты традиционно рассматривали как исходную, база(ьную группу для всех остальных отделов парства грибов. Такая точка зрения подтверждается и данными гсносистсматики. Действительно, вполне логично пред- 158 полагать наличис у более примитивных групп жг утиков, которые в ходе эволюционного развития утрачиваются в связи с переходом к наземному образу жизни.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
