Том 1 (1107264), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Мюллер, В.ЛСйзфпср, !995) !Зб длины. Детали строения таких зооспор еше практически цс изучены. Половой процесс неизвестен. У акразиса розового (Агпав/в говеа, рис. 81) споры прорастают в амебы, которые питаются бактериями, дрожжами, зооспорами грибов и претерпевают митозы и деления клеток, так что из одной клетки может возникнуть довольно обширная популяция. В митохоплриях этих клеток имеется отчетливая структура — так называемое р-тельце, функция которого неясна. При неблагоприятных условиях (обычно при резком высыхании) амебы способны инпистироваться. При благоприятных условиях амебы могут начать группироваться, образуя псевдоплазмодий, из которого формирустся сорокарп (рис.
81, /0) — структура, напоминающая розовое крошечное деревце. Отдельные амебы цри этом округляются и окружаются жесткими клеточными стснками. «Веточки» состоят из одного ряда клеток, «ствол» в сечении представлен несколькими клетками. Клетки «веточек» и «ствола» могут превращаться в споры, но споры из «ствола отличаются тем, что имеют рубчики (гилумы). 3. Акразиевыс встречаются повсеместно: на почве, растительных остатках, отмерших плодовых телах грибов и т.д. Особенно широко они встрсчаются на помете животных. Некоторые виды акразиевых очень распрострацсны, цо их редко ищут.
ИМПЕРИЯ ЗЩНЕЖГУТИКОВЫŠ— ОР1БТНОСОг 1ТАЕ ЦАРСТВΠ— АМОЕВОХОА (М хХОВ10г гТА) Царство АгпоеЬохоа отличается тем, что у входящих в него организмов тело представляет собой олноядсрные амебы (с псевдоподиями или без них) или многоядсрныс плазмодии, а такжс псевдоплаз»годии, т.е. колонии амеб. Из этого царства здесь рассматриваются только два отдсла (типа), объединяемые в цодцарство слизевики (МухощусегоЬ)оц(1): настоящие слизевики и диктиостеливые. Отдел настоящие слизеяики — Мухо1иусо(а (или тин Мусе(охоа) Общая характеристика !. В всгстативном состоянии это более или менее амебоидныс организмы, прслсташгяюшис собой как бы гигантскую амебу (так называемый плазмодий).
2. При размножении плазмодий превращается в различного рода вместилища, содержащие обычно массу спор. Реже это вместилище содержит мало спор или всего одну. При прорастании споры выходящий из нее голый протопласт 137 может быть либо олноядерной амсбоидной клеткой (миксамебой), либо представлять собой зооспору (планоцит), снабженную одним или двумя перслними жгутиками (если жгутика два, то один значительно ллицнес лругого). В большинстве случаев жгутики чсрсз некоторое время исчсзаюг и зооспора превращается в миксамббу.
Как зооспоры, так и миксамббы способны к размножению делением. Чсрсз некоторое время они начинают сливаться попарно, со слиянием ядер, образуя зиготу. У ряда родов сталия миксамебы отсутствует и половое слияние происходит между клетками, имеющими жгутики. Во многих случаях зигота продолжает свое существование как голая амебоилная клетка, которая поглощает нишу и увеличивается в размере. Рост сопровождается митотическими делениями ядра, в результате получается плазмодий.
Зиготы или маленькие плазмодии могут сливаться с другими зиготами или плазмодиями, но уже без слияния ядер. 3. Для более хорошо изученных групп показано, что в всгстативном состоянии их представители диплоидны и только перел образованием спор происходит мейотическос лсленис ядра, поэтому инцистированные споры содержат гаплоидныс ядра. 4. Обитакп обы шо на почве и мертвом органическом субстрате и питаются путем внутреннего псрсваривания частиц пищи (в том числе бактерий, зооспор грибов, одноклсточных водорослей). Класс протостелиевые — Рго(ов(ейошусе(еа Эти слизсвики обычно считаются самыми примитивными. Цикл их развития примерно следующий (рис. 82).
В вегетативной фазе опи развивают мслкис многоядсрные плазмодии, которые к началу спороношения делятся на одноялсрные части. Из каждой части вырастает по олному спорапгию на тонкой полой ножке, образующему от олной до четырех спор. Зрелый спорангий отлсляется от ножки и в подходящих условиях прорастает 4 — 8 зооспорами без клеточных стенок или миксамебами. Зооспоры превра!даются в миксамебы, втягивая жгутики. У немногих представителей этого класса слизевиков известен половой процесс.
Наиболее извсстсн род Сегатютуха, широко встречавшийся в лесах средней полосы России. Один из самых распространенных видов — С. )гийся(ига, обитающий по всему земному шару, чаще на гнилой дрсвссине, иногда ца опав|них листьях или лесной подстилкс. Плазмодии прозра щые, бесцветные или жслтоватыс, а возникающие из пих споронощспия тожс бывают белыми или желтоватыми (рацьще их даже трактовали как разные вилы).
Спороношения представляют собой пучки колонок или сосочков высотой ! — 2 мм, поверхность которых покрыта спорами, сидящими на тонких ножках (фактически односпоровыми спорангиями) (рис. ВЗ). Известен половой процесс, напомипаюпшй половой процесс миксогастровых (см. ниже). Некоторые исслсдоватсли считают протостелисвые гетерогенной группой, часть которой более родственна миксогасгровым, а часть — ликтиостслиевым. !38 П Рис.
82. Схема никла развития протостелид: ! — орорастакнлая спора; 2 — образование листы; 3 — 4 — ляа деления единственного сохранияп~сгося ялра; 5 — трс~ий митоз; 6 — образонание зооснор; 7 — 9 — лелсние клсгок с образованием зоосоор (В'И У0 — г! — обре!осанне из амсбоила сетяатгио плазмодия; !2 — образоаанис нрелсоороаых кясзок; гЗ вЂ” споро~слез Рис. 83. Сегагголгуха: А — Сага!!стука!та!!си!ага тас5гехааза, снорангии на ножках, сидяшис на рожкоаилном яыростс; Б — С./гаггеийма чдг. !гого!Вез, анеишии аил соороношсния Класс собственно слизевикн (миксогастровые) — Мухогнусе(ех (Муходая(еготусе(ея, Мухоааа1г(г!а) Класс слизевиков наиболее богат вилами (свышс ! 000) и является центральным классом отдела.
Вегетативное тсло — многоядерный плазмодий. Он передвигается от света (отрицательный фототаксис) и в более сырые места (положительный гидротаксис), поэтому в естественной обстановке обычно скрыт в толще субстрата, но сго можно вызвать на поверхность, воспользовившись реакцией лвижения навстречу слабому току воды (положитсльный реотаксис). При поступательном движении плазмодия токи цитоплазмы направляются преимущественно в одну сторону, в эту же сторону развиваются и новые цитоплазматичсские выросты. Скорость движения составляет около О, ! мм/мин. Питается плазмодий растворенными органическими веществами, отчасти поглощает твсрдые частицы, например бактсриальные и дрожжевые клетки.
При этом он может двигаться в сторону скопления источников питатсльных всгцсств (положитсльный трофотаксис). Из плазмодия миксомицетов выделен сократительный белок актин, участвующий в организации движения. Изучение развития плазмодиев разных видов в условиях культуры позволило выделить три основных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий. На ранних этапах развития все типы имеют морфологическос сходство, которос исчезает на более поздних стадиях.
Протоплазмодий характеризуется микроскопическими размерами и отсутствием циркулирующих токов протоплазмы. Фактически он представляет собой многоядерный амсбоид. Афаноплазмолий отличается отсутствием развитого слизсвого чехла, имектщсгося у других типов плазмодия. Это прозрачное образование, имеющее вееровидную, а псрсд споруляцией — коралловилную форму с плохо различимой сетчатой структурой. Этот тип плазмодия монсе устойчив к обезвоживанию, чем остальные. Фанероплазмодий подобен афаноплазмодию, но более плотный, вссровидной формы и с хорошо развитой сстчатой структурой. В нем присутствуют система жилок, обеспечивакпцих ток цитоплазмы, а также защитный слизистый чехол.
Он часто окрашен в различные оттенки красного, желтого, розового, коричневого и черного цветов. После периода всгетативного роста плазмодий выползает ца поверхность субстрата. При этом он приобретает вид слизистой лепешки — бесцветной или окрашенной в желтый, красноватый, синеватый и другие цвета. Затем на его поверхности образуются выросты, развивающиеся в спорангии. Все ядра одновременно мсйотически делятся. На поверхности спорангия выделяется довольно толстая оболочка, дающая иногда реакцию на целлюлозу, а содержимое его распадается на одноядерные участки, прсврашающисся в споры.
У большинства кроме спор в спорангии имеется сщс особый капиллиций в виде тонких нитей, сплошных или полых внутри, неразветвленных или разветвленных, отдельных или анастомозирующих между собой. Основное назначение их, по-видимому, — разрыхлснис споровой массы и рассеивание ее после того, как оболочка спорангия разорвется. Кациллиций развивается из вакуолей, появляющихся в цитоплазмс, вытягивающихся и сливающихся в канальны. Если внугрь вакуолей цитоплазма выделяет твердеющее вещество, )40 сходное с веществом оболочки спорангия или спор, то получаются сплошныс нити капиллиция.
Полые жс трубки капиллиция образуются из затвердеваюших стенок вакуолей, содержимое которых в этом случае исчезает. Строение капиллиция остастся очень постоянным и служит важнейшим признаком для различения родов и видов миксомицетов. Спорангии образуются обыкновенно группами на поверхности плазмодия и потребляют все его содержимое. У некоторых видов отдельные спорангии столь тесно соединяются и срастаются друг с другом, что теряют индивидуальность и развиваются в более массивныс округлые тела — эталии, окруженные общей оболочкой.