Том 1 (1107264), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Влагалища узкие, крепкие или ослизняюшисся. Гстероцисты иптеркалярные, споры нс известны. Широко распространен в термальных источниках. Рис. 64. Стигонемовые синезеленые водоросли (К.Е.(.ее, 1999; М. М. Голлербах и лр., 1953); А — 5щоыеты; Б — Чыхыхыныыые ! — гытсронисоь 2 — чехол ЭУКАРИОТЫ ЦАРСТВО ЗВГЛЕНОБИОНТЫ вЂ” Е1)СЬЕ)~) ОВ1ОХТЕЯ К царству эвгленобионты относят организмы как автотрофные, так и гстеротрофныс, у которых кристы митохондрий чаще всего дисковидныс. Обычно это одноклеточные монады, нередко амсбоидные организмы, встречаются и колониальные представители.
Жгутики гладкие или покрыты простыми, не- трубчатыми волосками, часто имеется цараксиальный тяж. Клеточные покровы представлены или плазмалсммой, или пелликулой, под которыми расположены экструсомы (реже они отсутствуют). В клетках обычно имеются псроксисомы. Ядро одно, митоз закрьпый, веретено деления внутриядерное, ядрышко не исчезает. Размножение продольным делением пополам. Объем этого царства по-разному понимается в современной литературе. Нскоторыс авторы относят его представителей в многоцарственных системах к разным царствам (см.
рис. 55). В данной книге царство эв1ленобионты мы понимаем широко, объединяя гстсролобозных амеб, нерколомонад„лиромонад, псевдоцилиат, кинстопластид„диплонсм, а также тралипиопно рассматриваемых среди низших растений эвгленовых водорослей и акразиевых миксомицетов. Отдел эвгленовые водоросли — Епп!епор!зу!а (Епп!епор!зусо!а, Ещ!епор!)ус!пеев, ЕпИ!епокоа) Отдел назван по типовому роду — Еия!ели (от греч. еи — хороший, я!спев глаз). Общая характеристика !.
Большинство представителей — одноклеточные цодвижныс монады. некоторые формируют колонии, 2. Жгутики отходят от глотки (ампулы), их чаще всего ! — 2 (реже больше). Внутри жгутика расположен параксиальный тяж. На поверхности жгутика находятся тонкие волоски. 3. Хлоропласт одет тремя мембранами (как у динофитов), и наружная мембрана хлоропласта нико~да не переходит в наружную мембрану ядра (см. рис.
24, В). Ламмелы трехтилакоидныс (как у охрофитов и примнсзиофитов). Опоясывающая ламелла отсутствует. Хлоропластная ДНК в виде небольших гранул, распределенных по всему хлоропласту. 4. Хлоропласты содержат хлорофиллы и и !) (хлорофилл с отсутствует), которые не маскируются добавочными пигментами. Из дополнительных пигментов наиболсс важны !)-каротин, неоксантин и диадиноксантин. 5. Хлоропласты могут быть с пирсноидом, заходящие в него ламеллы двухтилакоидные. б.
Глазок лежит в цитоплазме вне хлоропласта (как у эвстигматофицсвых и динофитов) и состоит из ряда глобул, содержащих каротиноиды. Каждая глобула покрыта своей мембраной (рис. б9). (22 Рис. 65. Схема строения клетки Еифепа зргэозГуш (А.А. Масюк„ ! 993); ! — капая 7 — стигма; 5 — резервуар: 4 — короткии жгугик: 5 — аппарат Гольлжи; 6 — утозппсние пелликулы; 7 — хги~охонлрия;  — штриховка пелликулы; р — липилныс капли.' !ГЗ вЂ” парамилоп; П вЂ” хлоропласты: гг — ядро; !5 — пульсируюгпая вакуоль; г4 — парггбазальнос взлутис; /5 — ллинныи жгутик 7.
Запасной полисахарид — парамилон, который в виде гранул образуется в цитоплазме. 8. У многих эвглсновых хлоропласты отсутствуют. Эти гетеротрофпые прелставители могут быть 5 как сапротрофы, так и фаготрофы (бактсриотрофы и эукариотрофы). 9. Митохондрии с дисковидными кристами (см. рис. 22, В). 10. Клеточная оболочка — пеллиликула (см. рис. 6 12, 65, 70, 71) — состоит в основном из белка (80 %), целлюлоза отсутствует.
11. Митоз закрытый (см. рис. 72), ядрышко нс исчезает, хромосомы всегда в конденсированном состоянии. 12. Размножаются простым делением клетки (см. рис. 73). 13. Обитают в пресных и морских волах. Форма тела. У эвглсновых форма тела варьирует от веретеновидной, овальной до плосколистовидной и игловидпой. Передний конец тела более или монсе закруглен, задний может быть вытянутым и заканчиваться заостренным отростком. Клетки могут быть спирально скручены.
Длина клеток от 5 ло 500 мкм и более. Жгутиковый аппарат. Видимых жгутиков может быть 1, 2, 3, 4 и 7. Жгутики отходят от колбообразного впячивания на переднем конце клетки— глотки (а паулы) (рис. 65). Глотка состоит из продолжителыюго канала и внутрегцгего расширения — резервуара. Чаше всего у эвгленовых два неравных по длине жгутика: один направлен вперед (передний, спинной, дорсальцый), другой — назал (залний, брюшной, вентральный).
У некоторых родов, например Еия(ела, короткий жг угик нс выходит за пределы глотки (см. рис. 65). На поперечном разрезе жгутика виден параксггальггыи гпяж (рис. 66), состоящий из белка. Из-за наличия этого тяжа жгутики эвгленовых толще, поэтому они заистнсе, чем жгутики других эукариотных водорослей. Параксиальный тяж хорошо развит у длинного жгутика, но может быть слабо выраженным или отсутствовать у короткого. У некоторых видов он отсутствует и в длинном жгутике.
Жгутики эвглсновых и кинетопластид покрыты рядом тонких волосков, которые отличаются 123 7 2 2 7 по своему строению от тубулярных (трубчатых) волосков — мастигонем— охрофитов. Волоски на жгутиках эвглеиовых расположены группами по 3 — 4 Ю ~~ в один ряд, который тянется ио спирали по всей длине жгутика (рис. 67). Помимо этого иа жгутиках могут быть короткие волоски в виде покрытия (войлока). Полагают, что функция волосков у эв!элен — увеличение гилродинамичсской устойчивости жгутиков.
Жгутики эвглсновых имеют типичную для эукариот аксонему. Особснность жгутикового аппарата эвгленовых — просто устроенная переходная зона. В длинной переходной зоис часто отсутствует поперечная пластинка. Только у Епгоярбоп в ней имеется мощная псевдозвсздчатая структура. Базальные тела («псрсдисс» и «заднее») располагаются параллельно друг дру~у и имеют типичное для эукариот строение (9 триплетов микротрубочск). У некоторых эвглсновых изучено расположение микротрубочковых корешков жгутиков.
Показано наличие трех асимметрично расположенных таких корешков (рис. 68). Два из них — «промежуточный» и «псрсдний»вЂ” связаны с базальным телом переднего ж! утика, третий корешок — с базальным телом заднего жгутика. Корешки направлены к верхнему концу клетки вдоль глотки и, как полагают, играют важную роль в придании определенной формы клетке, а также принимают участие в фагоцитозс.
Микротрубочки заднего и промежуточного корешков связаны с лентами микротрубочск, поддерживающих канал и пелликулу (см. рис. 68). Обычно имеется исчерченное соединение между двумя базальными телами жгу!иков, функция которого — коордииироваиис движения жгутиков. У ряла эвгленовых присутствуют фибриллярные корешки. Так, поиеречио исчсрчсииый корешок ризопласт имеется у Регапета, а простые фибрилляриыс корсшки у Инвеста.
Светочувствительная система эв~лсновых состоит из двух структур. Первый компонент — это пара4лагелларпае тело О,! мкм !24 Рис. 67. Рсконструк~ ~ия сложного войлока из коротких волосков на жгутикс Еае!епа Хгае~7Ы (С. Носк наи йсп с! а!., !995) Рис. 68. Схема аранжировки жгутиковых корешков н исчерченных связок у энглсновых (%.
8)з)п е( а)., 2001): ) — чнкротрубочкн; 3 — глазок; 3 — инкротрубочкн, отх<шяшнс от заднего корсшка; 4 — нрочсжуточный корешок; 5 — задннй корешок; б — батальное тело заднего жгугнка: 7 — исчерченное соединение;  — базальное тело осрсгшсго жгутика; 9 — перезнал коре~кзк: (Π— задннн юутнк (парабазалы(ое вздутие), представляет собой взду(ие при основании олного видимого жгутика (см, рис. 65) и содержит синие свсточувствитсльпыс флавины.
Это вздутие выполняет Функцию фоторецептора, Мутантные клетки эвглсновых без жгутиков не облалают фототаксисом, лаже при наличии глазка. Второй компонент системы — глазок (етигми) (рис. 69), расположенный в цитоплазмс около резервуара напротив царафлагслларного тела. Глазок состоит из 50 — 60 глобул, образуюших олин слой и окруженных мембраной. Глобулы содержат каротиноиды астаксантин и/или эхинснон, которые придают глазку оранжево-красную окраску.
При движении эвглс(ювых глазок затеняет парабазальное вздутие. При положительном фототаксисе клетка ориентирована таким образом, чтобы парабазальное вздутие затенялось минимально. Клеточная оболочка. У эвгленовых оболочка ю(етки называется пелликулаи (по терминологии зоологов — кутикула). Она состоит из цитоплазматической мембраны, расположенных пол ней белковых полос, системы микротрубочск и трубчатых цистср(( э(шоплазматичсской сети (см. рис.
12). По химическому составу пслликула на 70 — 80% состоит из белков, а также содержит липиды и углеводы. Пелликулярныс белковые полосы (состоят преимущественно из артикулинов), у большинства эвглеповых илушие по спирали, реже продольно, расплагаются в цитоплазме клетки нспосрслственно под цитоплазматичсской мембраной, своими краями нахоля друг на друга (рис. 70, 7!). В местах сосди- Рис.
69. Строение стигмы (Л.Л. Всли- канов н др., 1981); ! — ннгчснгныс глобулы; 2 — нарабазаль- нос аздугнс; 3 — жгутики; 4 — сенана 125 пения одна полоса по краю формирует выпуклость, а соседняя вогнутость. Кроме того, в таком «замке» расположены четыре микротрубочки, по две с каждой стороны полосы, образуя как бы рельс, в который вставляется край соседней полосы, обеспечивая скользящее движение одной полосы относительно другой. Пелликулярные полосы исчезают в месте перехода канала в резервуар глотки, но остаются микротрубочки, которые вместе с микротрубочками, отходящими от переднего корешка, выстилают резервуар, образуя его цитоскелет. Если пелликулярные полосы эластичны и подвижны одна относительно другой, то такие клетки способны к изменению своей формы — мегпаболии и могут осуществлять движение, используя или не используя жгутик.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
