Том 1 (1107264), страница 30
Текст из файла (страница 30)
рис. 59) образуется тремя видами цианобактерии: Су!/пдгозрегторз!з гас~Ьогз/с!/', Арйап/ботелап она!/хрогит и (/терзай/а па/апз. И моются сообщения нз Австралии о нескольких случаях гецатоэнтсрнта, связанных с питьевой водой, загрязненной этим токсином. Нейротоксилы — алкалоиды (азотсодержашие соединения с низким молекулярным весом), которые блокируют передачу сигнала от нейрона к нейрону Р 1 и воздействуют так же, как нейромышечныс блокаторы.
Нейротоксины приводят к смерти вследствие паралича периферических скелетных мышц, а затем дыхательной мускулатуры. Смерть может наступить через 2 — 12 ч. Известны лва типа нсйротоксинов, вьщеляемых цианобактериями, — анатоксины и сакситоксины. Анатокси««ы (см. рис. 59) образуются цианобактсриями из родов анабсна, афанизоменон и осциллатория (в широком смысле).
Они усиливают эффект ацетилхолина (блокируют холинэстеразу), вызывая паралич. Саксия«оксины (см. рис. 59) известны так жс, как токсины паралитического отравлении моллюсками. Их пейротоксический эффект связан с блокированием натриевых каналов в нервных клетках. К сакситоксинам относятся: гоаулотоксин, С-токсины, декарбамильные сакситоксины и группа )уаЕЬуа-яоПе«зтоксинов. Ци«иотвксины воздействуют на клетки внутренних органов. Например, цилидроспермопсин помимо гепатотоксического оказывает цитотоксичсское воздействие.
Известно, что причиной отравления в 1979 г. одновременно 148 человек в Австралии было цитоксическос лействис цилиндроспермопсина. сооп си, о нь Р О о о н н,с сн, хв о~ рГ и ~г) Микро««ист««««-Ед в Анатоксин-а сп, сн, соон сн« о о н«« н )='-ке о ц соон чн он «««««- ян у ч нч я Сакситокси«« он о«ао я«с он он Дсбромоаялизиатоксин циленлросперчопсин Рис.
59. Строснис некоторых цианотоксипов !13 Деряатотоксины представлены зпдо- и аплизиатоксипами. Эвдотоксиаы— группа липополисахаридов клеточной стенки цианобактерий, которые при контакте вызывают различные дерматиты, конъюнктивиты и аллерг ии у людей после купания в водоемах. Эпдотоксицы могут вызывать также рвоту, тошноту, озноб, головные боли, раздражения дыхательных путей. Аялизиатоксвмьс (см. рис, 59) образуются морскими цианобактериями, обладают дерматотоксичцым действием, вызывая воспаления кожи. Они также потенпиальпыс агенты возникновения опухолей. Фвлогевия. Синезеленые водоросли, возможно, произошли от эубактсрий, однако они обладают рядом отличий (структурное разнообразис, оксигсппый фотосинтез, наличие гетсроцист и отсутствие бактсриальных эндоспор и лр.), что позволяет предполагать их раннее расхождение с обшей ветвью эубактерий.
Наиболее древние ископаемые находки цианобактсрий из Западной Австралии датируются возрастом в 3,5 млрд лет. В этих отложениях найлены различныс типы многоклеточных нитей, напоминающих современных Охс)1(а(ог(а, а также современных нефотосинтсзирующих бактерий. Статистическое сравнение размеров клеток ископаемых образпов с размерами клеток современных цианобактерий и нитчатых бактерий позволяет полагать, что ископаемые представители более близки к цианобактсриям. Использование методов гспосистематики с анализом последовательности !65 рРНК также показал, что фила СуапоЬас(ег(а является олной из наиболее архаичных ветвей эволоционного дсрсва Васгепа.
Другое доказательство древнего происхождения цианобактсрий — это строматолиты из Западной Австралии, возраст которых 2,7 млрл лет. В пих обнаружены нитчатыс циапобактерии. Эволюцию синсзслсных водорослей можно проследить по ископаемым находкам и сравнению нуклеотидных послсловатсльностей ряда генов. Самыми древними были одноклеточные коккоилныс представители. Возможно, нитчатые возникли оз коккоидцых в резулыате нсрасхождсния клеток при лслспии.
Применение методов молекулярной биологии в танлсмс с палеонтологическими позволило слелать прслположение, что появление цианобактерий, имеюших гстсроцисты и акинеты, возможно, произошло между 2,4 и 2 млрд лет назад. Вероятно, самый молодой порялок сицсзелсных водорослей — стигонсмовыс: находок представителей этого порялка докембрийского возраста нет. Прохлорофитовыс водоросли ранее выделяли или в отдел РгосЫогорйу(а или порядок РгосЫога!ез, однако изучение последовательностей нуклеотидов генов 16 5 рРНК, гро), рз6 А показало, что опи представляют гетерогенную группу и должны быть разнесены в разные порялки среди цианобактсрий (рис.
60). Таксоиомвя. В настояшсе время среди специалистов нет елиногласия относительно таксопомии и номенклатуры этого отдела. Нет также единого мнения, что считать видом при отсутствии полового размножения у синсзслецых водорослеи: широкие виды с экологическими вариантами или узкис виды с близкой морфологией, либо единственной реальной катсгорисй следует считать шгаммы. Сушествует несколько точек зрения на номенклатуру цианофит. Приверженцы одной из них вылвига!от требования о подчинении номенклатуры правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий, и тогда циапобактерии возводятся до ранга класса синезеленых фотобактерий в отделе фотобак- 114 зю 292 429 Су//ндгтрегтит РСС7417 Чих!ис РСС7120 Л/анас РСС73 Н)2 Чали/аг/а РСС73104 ЛпаЬаена су/!пдг/са РСС7122 Са(ийпх РСС7102 дсу!апета РСС7! 10 Гыаюл(ненр«о НТГ РСС7518 Р/«сЬеге//а РСС74! 4 С/«/оюх/аеархл«Г«/««сЬИ РСС6718 СЬтниеи раин РСС7430 Формы с ) с)сроцистами 476 463 268 377 О/ненйесе РСС6501 6/неисарха РСС73 !06 ИупесЬнсз ВВ РСС6906 5р/ги//па РСС6313 Р/сит«арли РСС7321 Об„„ Мухаиигс/пн РСС7312 Веппаса«ра РСС7437 РЬнпп«И/ит лгал«/е РСС7376 ИуиесЬасуии РСС6308 ИЕИИЕИИ Ьупавуа РСС 7419 ЛпЬгаирна РСС8005 Оис/Иагипа Иптелси (50!аг 1.ахе) Мотса/еие РСС7420 О«сИ/а!ипа РСС7515 МигсЬап!/а ри/утнгрли «лороилас« СуипарЬига рагадиха к«оропласт 500 Огс/Иа«апаРСС7105 Ьясюса/еи«10«и/х Оес«(lаюг/а РСС6304 377 Р/ес!апета Ьагуапит РСС73110 О!с«//а!а«/а а«ПРЩ«апи/а!а СССЧ7-сопссп-Оа 05-Ч-1.-16 5уиесЬаснссих Иойо СССЧ7С-5 ИупесЬасасси«РСС6301 ('Лпасуаиа иыи)аиа') айо !1йваа(оай йа()11)асмо РЬатийит тти«ит О5 500 РЬигппйит есгнсагр/ РСС7375 РЬитнйит ес!и«игр/ )Ч! 82 Рлагпийит ес!нсагр/ ССАР1462!5 О/иеньисгег па/асею РСС7421 493 Рхеидапалае««а РСС7403 500 Рхеилинаьаени РСС6903 Раеид««наьиепа ла/еаю СССО1.-75-Р5 Ь/тпийпх «еде/се! Мс/6705 449 О«-Ч-1.-!3 05-Ч!-С-8 478 5АКЬ 500 Щ~,'Я~Й$ЙЙИЙП 5ЛК7 5АК139 366 5АК100 О5 -Ч1-!=4 Д«сЬег/сыа саИ 380 Формы без гстсролист (олноклсточные, колониальные я нитчатыс) 500 262 500 500 Две«алиня — 0,1 Рис.
60. Филогенетическое лерево сннезеленых водорослей (пнанобактсрий), основанное на сходслве нуклеотидной последовательности в 165 рДНК (вертикальпал ось— зво/!юпионные расстояния между таксонами) (Е.Е.Сга))ап), Е.%.%!!сох, 2000) 115 терий. Подчинение этому кодексу подразумевает использование штаммов как номенклатурных типов видов, что значительно затруднено у циапобактерий, поскольку у многих из пих при определенных условиях задерживается развитие на промежуточных стадиях, к тому жс акссничные культуры, необходимые лля описания таксонов, получены для сравнительно немногих представителей.
Противоположная точка зрения подчиняет номенклатуру бактерий Международному кодексу ботанической номенклатуры, по которому создание нового таксона основывается на латинском описании, сопровождаемом рисунками или фотографиями. Но многие морфологические признаки, используемыс лля вылслсния видов, такие как размеры трихомов, форма чехла, образованис гстсроцист, во многом зависяг от внешних условий, поэтому ряд описанных видов могут быть не более чем экотицами одного вида. Во многих современных сводках по водорослям синсзсленые водоросли относят к единственному классу Суапорйусеае, по крайней мсре с пятью порялками: Сйгоососса)са, Р)сцгосарьа)ез, Оасй!а!от)а!ех, Моа!оса(ез, 5!!яопешага!са (в некоторых системах порядки Сйгоососса)сз и Р)ецгосараа!ех объединяют в олин). К этим порядкам относят около 150 родов и 2 000 видов (возможно, много больше или меньше).
Анализ последовательностей 165 рРНК некоторых синсзслсных водорослей, относяшихся к указанным порядкам, показал, что порядки Р1ецгосараа!еа, )~оа!оса(еа и 5!!яопешага!ех, возможно, естественные, в то время как Сйгоососса(еа и Овей!а!оба1ев — гетерогенные и содержат филогенстичсски несвязанныс вилы. Порядок хроококковые (субсекция 1) — СЬгоососса!еа (ЯвЬвес(!оя 1) Порядок содержит одноклеточные и колониальные цианобактерии, размножающиеся делением либо в одной, либо в двух-трех плоскостях, включая образование наноцитов и ночкованис. Род прохлорои — РгосЫогои (см. рис.
56, Б). Этот одноклеточный представитель описан в 1976 г. как эндосимбионт колониальных асцидий рода РЫстгдит, обитающих в мангровых зарослях и коралловых рифах. Клетки имеют диаметр 6 — 30 мкм, размножаются бинарным делснисм. Имеются хлорофиллы а, 6 и хлорофилл с-подобный пигмент. Отсутствуют фикобилиновые пигменты. Тилакоиды собраны в граны. Некоторые формы способны фиксировать азот на свету. Род ирохлорококкус — РгосЫогососсих. Этот одноклеточный коккоидный представитель — важный компонент оксанического фитопланктона. Обилен в олиготрофных водах, встречается в Мировом океане с 40' с.ш. до 40' ю.ш. Может быть обнаружен от поверхности и ло глубины 250 м и более, куда проходит только 0,1% света.