Том 1 (1107264), страница 25
Текст из файла (страница 25)
В поперечных перегородках присутствуют микроскопические поры (диамстр около 70 нм) (см. рис. 56, В) и плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток. Микроскопические поры имсются и в боковых стенках клеток нитчатых особосй. Полагают, что они, возможно, служат для выделения слизи.
Характсрной чертой строения клеточной стенки у цианобактерий является наличие муреиди — пептидогликана (пептидогликаны, или гликопротеины— гетсрополимеры, состоящие из молекул белков, ковалентио связанных с цепочками углеводов), который присутствует также у других бактерий, но никогда нс встречается в клеточных стенках эукариот. На мурсиновый слой приходится до 50% сухого веса клетки. Муреин состоит из сети параллельных полисахаридных цепей, построенных из дисахаридов (1Ч-ацетилглюкозамина и Ч-ацстилмурамовой кислоты), связанных многочисленными пептидными поперечными связями (см. рис, ! 6). Основу пептидной части составляют тетрапептиды, в состав которых входит диаминопимслиновая кислота.
На близость между клеточной стенкой синезеленых водорослей и других эубактерий указывает то, что: !) она разрушается под воздействием фсрмснта лизоцима; 2) ее синтез подавлястся антибиотиком пенициллином, который ипгибирует рост организмов, так как препятствует образованию муреинового слоя. Но клеточные стенки цианобактерий и других грамотрицатсльных бактерий отличаются друг от друга по ряду признаков. В частности, клеточные стснки цианобактсрий комбинируют черты строения, характсрныс для стснок как грамотрицательных, так и грамположительных бактерий (в их оболочке содержапис гликопептилов выше, чем у грамотрицательпых бактерий). Снаружи от муреинового слоя расположена наружная липопротсиновая мембрана, в состав которой входят и сложные липополисахариды.
В этом слое могут быть расположены фибриллы, отвечающие за движение клетки. Наружная мембрана обсспсчивает структурную цслостность клетки, выполняст барьерную функцию, ограни ~ивая доступ различных всшеств к плазмалсмме, на ней располагаются рецепторы для цианофагов. Она содержит белки порины, которые участвуют в псреносе ряда низкомолекулярных веществ, образуя в мембране гидрофильные поры. 97 Клетки цианобактсрий поверх клеточной стенки могут быть окружены слизистыми обертками, или чехлами. Вокруг нитей образуются трубчатые структуры — влагалищи, которые бывают как слоистыми, так и не слоистыми.
тонкими или толстыми. Слизисгыс обертки состоя~ из полисахаридов. Например, в состав слизистого чехла С(оеогяесе вхолят нейтральныс сахара (галактоза, глюкоза, манноза, рампоза, 2-О-мстил-0-ксилоза) и уроновые кислоты— глюкуроновая и галактуроновая. В нем содержится голько 2% белка, следы жирных кислот и фосфатов. Влагалища ряда родов содержат гемицсллюлозу, в связи с чем они синеют от хлор-цинк-йода. Этот признак иногда используют для идентификации таксонов. У некоторых видов цианобактсрий найлсны фибриллы целлюлозы.
Чехлы цианобактсрий часто бывают окрашены. Так, у водорослей, обитающих в почвах с низким значением рН, чехлы окрашены в красный цвет, а сине-зеленые чехлы характерны для водорослей, встречающихся в сильношслочных почвах. Желтые и коричневыс чехлы встречаются у образцов из почв с высоким солсржанием солей. Особенности окраски и строения слизистых оберток и вла~алиш используют часто как видовыс признаки у сипсзслсных волорослсй.
Клеточные покровы ряда цианобакзерий могут пропитываться (инкрустироваться) минеральными соединениями. У них наиболее распространено обызвсстлснис клеточных покровов и отложение солей железа. Могут откладываться креинезсм, фосфаты, сульфиды и др. Известковые отложения имеют вид мелких кристаллов, зерен, друз, корочек, трубочек или более массивных образований. Иногда углекислый кальций откладывается в таком большом количесгве, что образуются твердые камнеобразные массы, в которые погружены цианобактерии. Обызвествляться могут целыс популяции и сообщества водорослей, что ведет к образованию известковых пород, таких как строматолиты. Ископаемые строматолиты встречаются с докембрийских отложений — это плоскис, куполовилные или концентрические слоистые структуры, результат взаимодействия микробных популяций и процессов осаждения.
Цитоплазма; плазмалемма. У цианобактерий цитоплазма очень вязкая и неподвижная. Центральная часть клетки окрашена слабее и называется центроплазмой, периферическая, хороню окрашенная часть — хрцяатоплазмой. Цитоплазма окружена ллазмилельяой, примыкающей к внутреннему слою клеточной стенки (см.
рис. 56). Она образует многочислснныс складки внутрь клетки. По строению и химическому составу она принципиально не отличается от плазмалеммы зукариот, но в ней в отличие от эукариот отсутствуют стерины. Для цлазмалеммы цианобактерий характерно высокое содержание каротиноилов, благодаря чему она может выполнять фотозащитную функцию. В центроплазме цианобактерий содержится ДНК, которая располагается или по всей цснтроплазмс, или только по сс периферии (см.
рис. 56). Часть пентроплазмы, в которой локализована ДНК, называется нуклепппазмоо, или иуклеоидом. В отличие от эукариот она не ограничена ядерной оболочкой и не окружена эндоплазматичсским рстикулумом. О помощью электрошюго микроскопа было показано, что ДНК цианобактсрий образует электронно-плотную сеть с фибриллами диаметром до 7 нм. Она состоит из одной или нескольких кольцевых молекул ДНК. В отличие от хромосом эукариот ДН К прокариот не связана с гистонами.
Показано, что количество ДН К в одноклсточ- ных цианобактсриях варьирует от 1,6 10" до 8,6 1О' Да, что близко к размеру гсиоча лругих бактерий. У циаиобактерий существует обмен генетической информацией между клетками. У бактерий известно три способа такого обмена: транс4ормация (транспорт ДНК через окружающую среду без контакта клеток и без переносчиков), арансдукцця (перенос ДНК с помощью плазмид или вирусного вектора) и коньюгация (обмен мсжлу двумя клетками ири прямом их контакте). У циаиобактсрий коньюгаиия не обнаружена.
Трансформация у циаиобактсрий в ириролс также ис отмечалась, что, возможно, связано с барьерной функцией мощных слизистых чехлов, но н культуре этот процесс наблюлали. Имеются сообщения об обмене генетической информацией цианобактсрий с помощью нскторон„.обнаружение различных цианофагон (цианобактериальнгях вирусов) говорит о возможности транслукции у синезеленых волорослей в природе. Рибосомы. Рибосочы цианобактсрий прокариотичсского типа — 70 8. В отличие от эукариот оии мельче (2! х 29 им) и имеют слегка отличную структуру.
По размерам прокариотические рибосомы схолны с рибосомами хлороиластон и митохондрий. Газовые вакуоли. В клетках многих синсзеленых водорослей содержатся газовые накуоли (псснловакуоли) (см. рис. 56), которые в поле светового микроскопа имеют вид темных, по пи черных тел округлой или неправильной формы. В отличие от вакуолей эукариот они заполнены газом, а ис жилкостью.
Газовые вакуоли обнаружены только у бактерий. Эти вакуоли функционируют как органеллы, обеспечивающие плавучесть циаиобактерий. Оии позволяют планктонным синсзслсным водорослям контролировать свое положение н толще воды — подниматься или опускаться на глубину. С помощью электронной микроскопии показано, что газовые накуоли состоят из многих плотно расположенных многогранных цилиндров — газовых аезикул (пузырьков) с коническими шапочками на концах. Длина газовых везикул может лостигать 0,1 — 2 мкм, толщина 53 — 115 нм. Мембрана газовых везикул толщиной 2 нм состоит только из белков; она проиииасма для газов, но ие проницаема для воды, позтому нсзикулы солержат те же газы„что и раствореииыс н иитоплазчс. Давление газов внутри везикул такое жс, как в окружающей среде.
При повышении давления газов в клетке до нескольких атмосфер газовые пузырьки коллапсируют (сплющинаются). Количество газовых вакуолей зависит от видовой ирииаллсжности водоросли, возраста клеток и условий существования. У одних синезелеиых волорослей газовые вакуоли присутствуют постоянно, у других — только на определенных зчапах развя~ив или при оирслсленных услониях существования. Например, у некоторых нилов 6(оео(пс(иа, Тоlуройпх и Сц(о(йпх газовые вакуоли появляются только у горчогониен.
Механизм опускания и иодиимания иианобактсрий в толце волы снолится к тому, что клетки при низком освещении формируют больше газовых вакуолей и, увеличивая плавучесть, поднимаются н область более высокой освещенности. Тач у них усиливается фотосинтез и увеличивается образование низкомолекулярных сахаров, что приволит к изменению тургориого ланления. Снетозависимос поступление ионов калия также влиясг на изменение тургора.
Как только тургориос лавление достигает определенного критического значения, начинается сплющивание газовых везикул, и цианобактерии псремеща- ются н область меньшей освещенности, где опять начииастся образование новых газовых вакуолей, причем белки стенок старых газовых незикул могут использоваться лля си>псза стенок нов»>х. С другой стороны, у цианобактсрий, имевших прочиыс стснки газовых незикул, например у М(сгосуз((з, плавучесть регулирустся за счет унсличсиия образования запасных питательных всшеств, которые ныпощ>яют Функцию балласта без коллапсирования стенок газовых нсзикул.
У 7г(сЬос(езтшт стенки газоных всзикул выдерживают данлсиис порядка 37 атм; эта водоросль сохраняет положительную плавучесть, ио ис способна ее ре> улировать. Она пассивно поднимается в столбе воды, а лля погружения нуждается н ее турбулентном иеремешинаиии. Тилакоиды.
Цианобактерии способны к оксигеииому фотосинтезу. Они содержат пластинчатые мембранные структуры — тилакоиды (см. рис. 56), с которыми связаны пигменты фотосинтеза. У циаиобактерий тилакоиды сходны с соответствующими структурами дру>их водорослей, но не собраны в хлоропласты. Наиболее важное отличие между мсмбранами тилакоидон цианобактерий и хлороиластон заключается в присутствии Ферментов дыхательной цепи и мембранах циаиобактерий. В иитоилазме они расположены одиночно и ранноудаленно, за исключением прохлорофитоных, у которых тилакоиды собраны в группы (см. рис. 56, Ь').
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
