Том 1 (1107264), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Фосфаты запасаются в полифосфг»иных гранулах (метахроматиновые или волютиновыс гранулы), имеющих, как показывают электронно-микроскопические исследования, вид крупных (0,5 — 2 мкм) тсмноокрашенных округлых частиц, охрашика"ошихся то>1уи>зииоьым сипим и раствърлхицихся в свсгхв кислых условиях. Полифосфа>ы также запасаются бактериями, грибами и эукариотными водорослями, но отсутствуют у высших растений. В вг>лиздрг>,>ьньгх телах <кгд>бохсисомах) (см. рис. 56) диаметром 200 — 300 нм запасастся Фермент (Рубиско) в кристаллической форме. Этот Фермент катализирует первый шаг в темновой реакции фотосинтеза — Фиксацию СО>в приводящую к образованию углеводорода. Карбоксисомы обычно расположены в центральной части клетки, имеют вид многогранника и нередко окружены однослойной мембраной.
Карбоксисомы отсутствуют в гстероцистах. Липилы запасаются в виде мелких капель в цитоплазме, обычно по периферии клетки (см. рис. 56). У ряда синезелсных водорослей встречаются мелкие всзикулы, содержащие полимер Г>-гг>г))>оксибу>пират. Этот запасной продукт такжс обнаружен у многих других бактерий. Дыхание. Типы питания. В клетках эукариотных водорослей дыха>ше и Фотоси>ггсз осуществляются двумя различными оргацсллами — хлоропластами и митохонлриями. У цианобактсрий митохонлрии отсутствуют, и клеточное дыхание осушсстш>ястся на тилакоидах и плазма>емме.
Во время дыхания при наличии кислорода клетки используют циацофициновый крахмал, но у некоторых цианобактерий, например у М>сгосуз»з, процесс Фсрментирования цианофиципового крахмала может происходить при отсутствии кислорода. У циацобактсрий известны несколько типов пинг>ния: 1) облигитиь>й фо>лог>в>вол>рофнь>й, когда организмы могут расти только на свету на неорганическом источнике углерода; некоторые из них являются ауксо>ярг>филги, т.с. им трсбуется небольшое количество органических соединений, которые используются нс в качестве источника углерода, а как витамины; 2) факультатиг>ггьгй хелг>гетерг>троф>гь>й, когда цианобакгсрии способны к гетеротрофному росгу в темноте, используя органические вещества (глюкозу, Фруктозу и один или два дисахарида), и к росту фототрофно на свету; их хемогстсротрофный рост идет медленнее, чем фототрофный„что, возможно, связано у них с неполным циклом трикарбоцовых кислот; 3) ф>г»»оге>перов>)>оф>гый, когда на свету используют органические соединения как исто шик углерола.
1Лианобактерии способны также к лги>гсг»врофии, при которой различные органические вешсства, >щпример, такие, как аминокислоты, не могут полностьк> заменить источник углерода и используются в качестве дополнения к автотрофной Фиксации углекислого газа. 103 Образование акивет. При наступлении неблагоприятных условий (высушивание, холод, дефицит питательных веществ) синезеленые водоросли образуют акинегпы (см.
рис. 63) — крупные толстостенные покоящиеся споры, заполнснныс запасным материалом (цианофициповым крахмалом и цианофипиновыми гранулами), которые служат для переживания этих неблагоприятных условий. Акинеты в течение нескольких лет могут сохраняться в осадках озер при отсутствии кислорода. Например, споры Лпабиепи оставались жизнеспособными 64 года.
Гербарныс образцы А»озгос прорастали более через 100 лет после их сбора. В тех случаях, котла в нити образуется не одна, а несколько спор, они выполняют функцию размножения. Образование акипст ипдуцируется недостатком фосфатов, низкими температурами, отсутствием света и у»леволоролов. Они развиваются из всгетативных клеток, последние увсличиваются в размерах, в них исчезают газовые вакуоли, увеличиваются плотность цитоплазмы, количество рибосом и цианофициновых гранул, количество ДНК (ицогда в 20 — 30 раз).
В них исчезают полифосфатные гранулы, инактивирустся фотосистема П, снижается уровень супсроксилдисмутазы, меняется состав клеточной стенки. Клеточная стенка акинет может быть различным образом орнаментирована и пигментирована. Фиксация атмосферного азота. Атмосфера Земли па 78% состоит из азота, по способность к е~ о фиксации обнаружена только у прокариот, а среди водорослей исключительно у цианобактерий. ((иацобактерии — уникальные организмы, которые способны и к окси»спному фотосинтезу, и к фиксации атмосферного азота.
При фиксации азота проходит реакция: М, -» 8е » 8Н' е 16АГР— » 2)х( Нз -» Н,-» 16А(3Р -» 16Р1 Процесс осуществляется с помощью фермента нитрогеназы, который чувствителен к кислороду и подавляется им. Это представляет серьезную проблему для азотфиксирующих (диазатрад)ных) цианобактсрий, которые пс только живут в окснгенных условиях, но и образуктг кислород при фотосинтезе. Некоторые нитчатые пиапобактерии «решили проблему», разделив процессы фотосинтеза и фиксации азота за счет формирования высоко дифференцированных клеток — гетерацисгп.
Гстероцисты, как и акинеты, образуются из вегстативных клеток и располагаются в нити олиночно, парами или цепочками. Онн имеют светлую окраску, в них отсутствуют газовые вакуоли и гранулярные запасныс вещества. Их стенка утолшена, особенно на концах клетки; в оболочках гстсроцист была найдена целлюлоза. В месте соединения гетероцист с соседней клеткой имеется паровый капал (пора), пересеченный ссптой, прониза»щой мнкроплазмодесмами (рис. 57). Внутренность вороного канала бывает заполнена гомогенным материалом — пробкой.
По своему положению в нитях гстсроцисты бывают терминальными и интеркалярпыми. Термцнальпые гегперациопы расположены па конце трихома, опи имеют только один поровый канал, через который происходит соединение с соседней клеткой (см. рис. 63, Д, Е). У иптеркалярцых гегпераципт (см. рис. 63, А, Б, В) поровые каналы расположены на обоих концах. Гстсроцисты встречаются только у представителей порядков ностоковых и стигонсмовых. Основная функция гетсроцист заключается в фиксации атмосферного азота, хотя некоторые синезеленые волоросли способны к фиксации азота и без 104 Фиброзный слой -Оксоп~у- ты А Б Рис. 57. Схема гетсроцисты (А) и рядом лежанкой всгстатинной клетки (Б), иллкгетрируюшая связь между фотосинтезом и фиксацией азота (().
К. 5ошй, А.%Ы(т(с(с, (987); ГС вЂ” глутаминсин~снгзгн ГОГАТ вЂ” глузалгиноксоглузаратаминотрансфераза,' Глу — глугаминовая кислота; Гли — ы1угамггн участия гетсроцист. Внутри гстсроцист создаются условия с малым содержанием кислорода. Этому способствуют толстыс кзгеточныс степки и мощные слизистые чехлы, которые уменьшают диффузию атмосферных газов в клетку.
Кислород и азот поггалакзт в гетероцисты из соседних клеток через микроплазмодесмы. В гстероцистах редуцируется фотосистсма 11, включая фикобилисомы, поэтому при фотолизс воды кислорол нс образуется. В то жс время функционирует фотосистсма 1, и энергия света запасается в форме АТФ, которая используется затем при восстановлении азота. В гстероцистах азот накапливастся сначала в виде цианофицина, позднее отластся сосслним клеткам в форме глутамина, содержащего две амино~ руины. В вегетативной клетке из глутамина образуется глутаминовая кислота с одной аминогруппой, которая частично возвращается в гстсроцисту, глс к ней присоединяется )х(Нз.
Движение соединений углерода и азота в соседнюю вегетативную клетку и назад в гстероцисту происходит через микроплазмодссмы (см. рис. 57). Фиксация азота у цианобактсрий зависит от многих факторов: уровня аммония и нитратов в окружающей среде; уровня серы, молибдена и железа, которые вхолят в состав кофакторов нитрогеназного комплекса; уровня кислорода в окружающей среде, который бывает лостаточно высок лля ингибирования нитрогсназы; ультрафиолстовос облучсние также инг ибируст нитрогеназу. Фиксация азота лнем илез быстрее, чем ночью, так как при фотосинтезе образустся необходимая лля этого процесса АТФ. Используя фиксацию азота, цианобактсрии получают азот, необходимый лля синтеза своих белков и дальнейшего роста, правда при наличии достаточного количества фосфатов, в то врсмя как другие водоросли завися~ от нитратов и аммония, растворенных в воле.
Исследователи из НАСА, используя данные со спутника и наземных наблюдений за большими пылевыми облаками, покидающими преде- 105 лы Африки, отмечали, что пыль из Сахары, попадая в воды Мсксиканского залива, увеличивает концентрацию железа в три раза, в результате че~о популяция Тгсгйос(ехт(ит вырастает примерно в десять раз. Фиксация азота у цианобактерий, имеюших гетеронисты, может происходить также в их всгстативных клетках. Например, у АпаЬаепи гаг(аЬ(((з имеются две различныс Мо-зависимыс нитрогеназы.
Одна функционируст только в гстероцистах как в аэробных, так и в анаэробных условиях, лругая встречается и в гетеропистах, и в вегстативных клетках, но работает только в анаэробных условиях. К фиксации азота способны некоторые цианобактерии и без гетсронист. Это одноклеточные Суада(десе, С(оео(Ьесе, 5»песЬососсих и 5»песЬосух(ск нитчатые цианобактерии из родов (упяЬ»а, М(сгосо(еиз, Озсс((а(ог(а и ТПглодезт(ит.
Они способны фиксировать азот в аэробных условиях. Например, Мкгосо(еиз еЬ(Ьопор(ах(ез и (упяЬ»а аез(иаг((, обитаюшие в морских цианобактсриальных матах, разлепили процсссы фиксации азота и фотосинтеза во времени. Днем у них происходит фотосинтез, а ночью они фиксируют азот. Для этого у них в конце лня разбираются фикобилинротсины и перестает работать фотосистема П, быстро синтезирустся нитрогеназа и начинается фиксация азота.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
