Том 1 (1107264), страница 29
Текст из файла (страница 29)
В е|о листьях имеются полости, содержащие АпаЬаепи агоПие (анабсна может жить свободно бсз папоротника) (рис. 58). Цианобактсрия фиксирует азот, который используется папоротником. Количество гетсроцист у анабены при симбиозе возрастает в несколько раз. Симбионт в папоротнике фиксирует в дснь около 3 кг атмосферного азота на гектар. Морские губки образуют симбиоз с цианобактериями, которые вовлечены в синтез характерных вторичных метаболитов ~ убок. Эти мстаболиты токсичны и защищают губок от выедания их рыбами.
Цианобактсрия Арйипосирьа ~е(г(тапй, обнаруженная в клетках губок тснловодных рег ионов, Функционирует как пластида. Ряд цианобактсрий образуют симбиоз с Фотосинтсзирующими диатомеями из родов Ер((йепци, ЯЬораlос((тк Реп((си(а и выступают в нем как фиксаторы азо1а. Например, пресноводная диатомся Яйора(ойа д(ЬЬа имеет внутриклсточного симбионта — одноклеточную, способную к Фиксации азота цианобактерию.
Вместе с Т с(юг(еапнит внутриклсточным цианобионтом некоторых видов диатомовых из ЯЬ(~оьв(еп(а и всех видов Нет(аи(ил является Я(нейе!йз т(гдсе((и(ипз. Нити ЯЫсйе((и не видны нри световой микроскопии. их можно обнаружить только с помощью эпифлюоресцснтного микроскопа. В настоящее время подсчитано, что Я(псйе(аа встречается в 98% клеток Непная(пав водах у Багамских островов и в Карибском море. Причем в прибрежных водах, богатых азотом, ЯЬГеозо(ети растст без ЯЬ(сйе((тй которая нс способна к самостоятельному росту. Другой примср внутриклсточного симбиоза — азотфиксирующая цианобактерия Мох(ос рипс(1(оппе в нитоплазмс почвенного гриба Сеоярйоп, причем Рис. 58. Продольный разрез через ось панорслвика А о((а, ноказьвгаюгций различные стадии замыкания полостей на листьях, содержащих свмбиотическую водоросль АпаЬиепи аспдле 10.
К. 8ощй, А. ЬУЫН1сх, 1987) 109 оба иартнсра могут расти разлсльно. Эта ассоциация интересна сшс и тем, что встречается совместно со мхом, чей культуральный филырат может поддерживать рост гриба. Синезеленые водоросли играют существенную роль в природе. Эти иаиболес древние организмы с оксигснным фотосинтезом преобладали на Земле в псриол примерно 3 — 0,5 млрд лет назад. Благодаря им атмосфера постепенно менялась от бсскислородной к кислородной. Сииезелсиые волоросли могут играть ключевую роль в водных экосистемах.
В открытом океане большая часть суммарной фотосиитстической продукции приходится иа иикопланктои. Пикоиланктон состоит в основном из однокчсточных коккоидиых синсзсленых водорослей. Это водоросли нз родов 5упес(гасассих и Зупес(!осухгсй обнаружить которые удалось с использованием флуоресцентной микроскопии, а также прохлорофитовая водоросль Ргас(!(огосассид Подсчитано, что 20% фотосинтстической продукции океанов лают планктонные цианобактерии.
Обладая способностью к фиксации азота, синезеленые волоросли принимают активнос участие в обогащении почв и водоемов этим элементом, участвуя в его круговороте в природе. Фиксировать атмосферный азот способны как свободиоживушие, так и симбиотичсские цианобактерии. Многие из цианобактерий способны селиться на бесплодных субстратах, где принимают участие в процессе формирования первичных почв. Некоторыс цианобактсрии, такие как восток, способны секрстировать антибиотики бактериоципы.
Эти бслковыс антибиотики актиниы против прокариотичсских штаммон, тесно связанных с иродуцентом организмов. Другой антибиотик, активный против широкого кру1 а иианобактерий и эукариотных водорослей, — с(иипобактерип, образуемый видом Веусапета (>о(тап(с Полагают, что эти антибиотики, возможно, играют активную роль в выживании иродупирующих их организмов, ишибируя рост других. Хозяйственное значение синсзеленых волорослсй состоит в том, что: 1) некоторые представители съедобны; 2) азотфиксируюшис формы можно использовать для поныв~ения плодородия почв; 3) применяются лля предотвращения «цветения» воды в волосмах. Так, некоторыс виды востока и сиирулины человек использует в пишу и как пишсвые добанки.
Лепешки из спирулины служили пищей ацтекам в доколумбонские врсмена. Ес собирают и едят в районе озера Чад (Африка). В последние голы сс активно культивируют в ряде стран, в гом числе в России. В Китае, например, в 199б г. работгшо более чем 80 заволов ио производству спирулииы, суммарная продукция которой в виде сухого порошка достигала 400 т. В последние !оды возрос интерес к цианобактсриям как молельным системам в исследованиях по фотосинтезу, фиксации азота, клеточной дифферсицировке, эволюции пластид. Среди синезслсных водорослей сеть иатогснныс вилы, вызывающие заболевания кораллов. Рйогт(с((ит сага(!убеит является доминаитом в микробной ассоциации, которая вызываст гибель рифовых кораыов.
Болезнь, получившая название «черная подвязка», распространяется со скоростью несколько миллиметров в день. Нити формидиума способствуют внедрению в кораллы бактсриального мата, в который вхолят серобактерии Ведра(оа. Они создают аноксигениые условия и образуют сероводород, по приволит к гибели кораллов. 11О Обильно развиваясь в летнее время в прудах, озерах, водохранилищах, синсзслсные водоросли иричиьциот значительный ушсрб, засоряя фильирушие системы водоочиститсльных сооружений, вызывают проблемы с питьевой волой, приданая ей зсмлистый, затхлый, травянистый запах, который обусловливают вешсства геосмии и мстилизоборнсол (М!В). Они формируют токсичные «цветения» волы, вызывая заболевания живот>п»х и человска.
Известно около 30 видов циаиобактерий, участвуюших в образовании токсичных приливов. Первое научное сообщение о потенциальной токсичности циаиобактериального цветения воды было сделано в 1878 г. С нсй связывали гибель домашних животных (овсц, лошадей, свиней, собак), пьюших воду из озера Алек- сандрика в Австралии, в котором наблюлююсь цветение воды. Организм, вызываюший такое цветение, позлнее был описан как Жа<(и(аг<а зри>п(лепи, а токсин получил иазванис нолулярин. Циаиотоксины.
Считают, <то цианотоксины ежегодно становятся причиной значительных потерь н животноводстве во нсем мире, особенно в жаркие летние месяцы, при массовом развитии токсичных синсзсленых водорослей, поиалаюших вместе с питьевой волой в жслулочно-кишечный тракт животных.
Отра>ц>ения люлей встречаются значительно реже. Наибольшему риску при употреблении питьевой воды. содержашей токсины, подвергаются лети (они потребляют воды больше в пропорции к весу их тела, чем взрослыс) и люди с заболеваниями печени и почек. К настояшему нремсни список сиисзеленых водорослей, вьиеляюших токсины, насчитывает несколько десятков видов. В табл. 3, составленной по литературным данным, приведены роды циаиобактсрий и обнаруженные у них токсины. По способу действия токсины цианобактерий можно разделить на гепатотоксииы, нейротоксииы, цитотоксииы, дермато<оксинь>.
Гепатотоксииы вызывают кровоизлияние в печени и повреждают другие внутренние органы. Они мо> ут вызывать видимые расстройства, гастрознтсриты, тошноту, рвоту. мышсчную слабость. Эти токсины действуют мсдленисе, чем нейротоксииы, но их опасность возрастает при длительном употреблении небольших концентраций с питьевой водой. Высокие лозы геиатотоксинов приводят к смерти, хроническая полвсржеииость низкими дозами может вызвать увеличение печени, почек и опухоли.
Гепатотоксины образуются несколькими родами цианобактерий: Апа(>пена, Ар(<апиеатепап, Су((пг(гахрегторз(х, М(сгаеузпгь (Уаа<и(аг(а, Фаз(ос и др. Гсиатотоксины делятся на три группы: гсптапептиды (микроцистины), иептапситилы (иодулярины), алкалоиды (цилиндросиермопсин).
Микрокистикы (циклические пеитилы, образованные в результате исма>- ричного синтеза) образуются представителями ряча родов сиисзелеиых волорослсй. Более обычны эти токсины л;т рода М(сгасук((з, давшего название Токсину. Токсин состоит из семи аминокислот (рис. 59). В настояшес время известно около 60 различных идентифицированных микроцистинов, которые отличаются друг от друга двумя аминокислотами и и;иичисм или отсутствием мстилирования опредслснных аминокислот. Имеются сообшения о смертельных случаях среди людсй, вызванных микроцистинами.
Так, в!996 г. в Каруару (Бразилия) ири исиольз<>нации для гсмолиализа волы, которая содержала Таблица 3 Токсины циаиобактерий Обрвзуснын токсин Рол" Анатоксины, микропистины, саксизоксины, линополисвха- рилы Алабаепа Микроцистины, лшннюлисахарнлы АпаЬаелоряэ Липонолисахарилы Аласуз/й АрЬап/еотепол Сакситоксины, пилинлроспермопсин, внатоксины, линонолисахарилы Су!/пдговрегторз/з Цилиндроспермопсин, сакситоксины, липополисахарилы Су//пдгохреппит Нара/оирЬгт Анатоксин-а Микропнстины, липополисахарилы ЕупеЬуа Лнлизиатоксины (морские вилы), лишбиатоксин-а, сакситоксины (только у /уляЬуа но//е/), липополисахарилы Микропистины, цианопсптолины, липонолисахарилы, анатоксин-а М/его сух/!с Моди/аг/а Мое/ос Иолуларин, линополисахарилы М икронистины, липополисахариды РЬогтгд/ит Анатоксины, линополисахарилы Р!оп/с/о/Ь г/х Анатоксины, вплизиатоксины, микроцистины, саксиюксины, анабенонсптины, линополисахвриды //арЬ/д/орз/з ХсЬ/~о/Ьг/х Цилиндроснсрчонсин и сго производное Аплизивтоксины, линополисахариды Липонолисахарилы ЯулесЬососсиз /г/сЬодехтихт Анатоксины (/теса/с/а Цилинлроснсрмонсин, липонолисахарилы " Нс все вилы внуврн рова способны обрвзовыва|ь токсины.
!!2 микроцнстнны, пострадали 83 пациента, из ннх 55 умерли от различных повреждений печени. Нодулирин образуется Маг/и/аПа зрит/дела. Токсин состоит из пяти аминокислот, три из которых входят и в состав микроцистинов (см. рис. 59). Известно, по крайней морс, нять природных аналогов цодуларина. По своему действию оц схолсц с микроцистином. Сообщений о смсртельных исходах от этого токсина у людей нет, но он представляет потенциальную опасность, так как может накапливаться в морепродуктах. Цилилдрослертопсии (см.