Том 1 (1107264), страница 28
Текст из файла (страница 28)
К моменту накопления пианофини~а нитрогсназа перестает работать, рссинтезируются фикобилипротсины, начинает работать фотосистсма П и запускается оксигенный фотосинтез. Такос жс разделение фиксации азота и фотосинтеза показано для (,. та(изси(а, выделенной из прибрежных вод Занзибара. Уникальная фиксация азота обнаружена у рода ТПгдодезтсит: она происходит в световой нериол, но разделена с фотосинтезом в пространстве и во врсмени. Нс все клетки колонии улсйос(ехт(тп способны к фиксации азота. Клетки, содсржашие нитрогеназу, обычно более короткис, но в отличие от гетероцист не имеют утолшснной оболочки и дегралированного содержимого.
Нитрогсназа в них синтезирустся утром, инактивирустся днем и деградирует вечером и ночью. Анаэробная и микроаэробная фиксация азота показана для СЬгоососс(д(орз(ть ()егтосагра, С(оеогирза, Нуе((а, Мухозагсспа, Р(еигосархи, Хепососсих и нитчатых йупяЬ»а, РзеидапаЬаепа, Р(ее(апета, РЬогтсйит. Размножение. Все живые клетки цианобактсрий с особны к делению. При делении одноклеточных особей одновременно осуществляется и размножение, деление же клеток многоклеточных и колониальных представителей обычно приводит к росту и далеко не всегда связано с их размножением. Деление клеток цианобактсрий возможно в одной, двух, трех или многих плоскостях, и его нанравленис сказывается на морфологической структуре особи. При послеловательном делении в двух взаимно-псрненликулярных нанравлениях могут возникать таблитчатые колонии (Мегс1торед(а, см.
рис, 61, 8), при делении в трех направлениях — кубические (например, Еисархсс). У ряда одноклеточных и колониальных представителей с шаровидными клетками (М(сгосух((х, см. рис. 61, А) судить о направлении лслсния трулно. У нитчатых форм деленис клеток происходит чшцс всего лсрпснликулярно к продольной оси. У некоторых представителей клетки олной пити могут делиться в двух или трех плоскостях, что приводит к образованию лвух- или многорядных трихомов (нацример, 5((колета). 106 Для пиацобактсрий характерно деление клетки на две равные части — равное бинарное делеаие. Реже встречается неравное деление, например, при образовании экзоспор, когда от материнской клетки как бы отпочковывается меньшая по размерам лочерняя клетка. Бинарное деление клеток надвос происхолит за счет врастания зачатков поперечной перегородки по типу ирисовой диафрагмы (от периферии к центру) ло сс смыкания.
В ряде случаев лочернис клетки дслятся только после достижения размера исходной клетки. Если лсления быстро следуют лруг за другом и клетки нс дорастают до размеров материнской, тогда образуются наноцитьь Для пиацобактерий наиболее характерно вегетативное ризмцожецие. Оцо осуществляется простым делением пополам олноклеточных представителей, фрагментами колоний, фрагментацией нитей. В последнем случае могут формироваться гормогоциц — особые фрагменты, способные к активному движению и служащие цс только лля размножения, цо и для расссления видов. Бесполое ризмножевие цианобактсрий осуществляется с помощью особых клсток, нс имсюших утолщенных оболочек, — экзоспор и эндоспор. Эндоспоры (бвоцигяы) образуются внутри эндоспорангия путем последовательного деления его протопласта или в результате одновременного распада на отдельные участки (см.
рис. 61, Л). Бсоциты (чтобы не пугать с эндоспорами бактерий, лучше употреблять термин беоциты, а не эндоспоры) освобождаются после разрыва или ослизнеция степки э~доспорангия. Зкзосяоры по сути своей представляют модифицированные эндоспоры. Они могут быть одиночными или формировать цепочки (см. рис. 61, Г). Движение. Некоторые пианобактсрии способны к движению, что даст им возможность занимать положение, оптимальное лля световой экспозиции. Наиболее распространенный способ — скольжение — активное движение организма при контакте с твердым субстратом, когда отсутствуют какие-либо видимыс специализированные органы, отвечающие за движсние, и организм не может активно изменять форму тела. Скользя шсс движе нис свойственно одноклеточной Суапогйесе авгця!иова и многим нитчатым цианобактериям.
Скольжсние часто сопровождается вращением трихома. Нитчатые представители способны к скольжению со скоростью 2 — 1! мкм/с. Сушествуст нссколько теорий, объясняющих движение синезелсных водорослей. Ранее считали, что его генератором являлась слизь, выделяемая через поры в клеточной стенке. В последнее время считают, что слизь не прямо вовлечена в движение.
Наиболее распространенная современная точка зрения на механизм скольжения связана с наличием белковых микрофибрилл, расположенных снаружи от муреинового слоя. Фибриллы расположены цо спирачи вокруг клетки. Волна распространяется вдоль фибриллы и приводит к вращательному движению вперед всего организма иосрслством трения между фибриллами и субстратом. Вращательное скольжение встречается только у осциллаториевых цианобактсрий, другис перемешаются бсз врашения. На молекулярном уровне белковые фибриллы охарактеризованы только у РЬогеЫгц~ю, образующий их гликопротеин назван осциллином. Морской вид 5улесйостзссиз плавает со скоростью 5 — 25 мкм/с.
Его движение осуществляется без соприкосновения с субстратом, но механизм лвижспия ло конца пс ясен. Показано, что движение стимулируется хемотаксисом (движение в ответ на градиент химического вещества) в область высоких концентраций питательных веществ. 107 На лвижсние цианобактерий различным образом влияет освсшспие.
Вопсрвых, свет определяет направление движения. Движение по направлению к источнику света называется положительным фототаксисом, в обратном направлении — отрицательным фототаксисом. Во-вторых, и>пенсивность света изменяет скорость движения (фо>покинез). В-третьих, резкое увеличение или уменьшение интенсивности света быстро изменяет направление движения (фотофобия).
Экология и значение. Цианобактерии распространены повсюду. Оци обычны в пресных водах в планктоне и бснтосе стоячих и медленно текучих вод, в солоноватых и соленых волосмах. Цианобактсрии — важные компоненты морского фитопланктона; среди бснтосных представителей встречаются эпилитные (5сугопета) и эндолитные (Ма>т(8осо(сиз). 1(ианобактерии можно найти как в горячих источниках и артезианских колодцах, так и на поверхности снега и влажных скал, на поверхности и в толшс почв, в симбиозе с другими организмами.
Большинство пиапобактерий — мезофильные организмы и живут в условиях, ограниченных температурными >ранипами от 0 ло 40'С с оптимумом лля роста между 20 и 35'С. Среди них известны прслставитсли, растушие при 65 — б9 С и сохраняюшис жизнеспособность при 85'С. Их обнаруживают на снегу, в озерах Антарктиды, а также в жарких пустынях, встречают в содовых и сульфатных озерах, в гиперсалинных водоемах. Е!ианобактсрии предпочитают нейтральную или шелочную среду (5ргги(<па р(а(епз(з ломинирует в высокошслочных озерах, имея оптимум рН для роста между 8 и 11), хотя встречаются и в горячих кислых источниках.
Некоторые виды развиваются на почвах птичьих базаров, активно пропитанных аммиачными сослипспиями. Рял видов способен развиваться в анаэробных условиях, другис, наоборот, при широком доступе кислорода. Цианобактерии вступают в симбиоз с широким кругом хозяев: с простейшими (Раи((пе!(а <(>гота(ор(>ого), морскими губками (7(>еопе((а и 5<р(<опас(>а!1па), эхиур идам и ( ((<е<(о>отя8о8оз(>(телке и Вопе(((а (и(18>поза). Среди фотоси нтсзируюших хозяев — покрытосемснныс (Сиппега), голосеменные (Сусаж Уат(а), папоРотники (А~о((а), моховидные (В(аз(а, Ап((>осегогч 5Р(<пялит) и лишайники.
Значение цианобактсрий как симбионтов может заключаться в том, что они иногда зашишают своего партнера от высокой интенсивности света, снабжают его органическими вешествами, обеспечивают соединениями азота. В то же время от хозяина <>ни получают зашиту от неблагоприятных факторов внешней среды, а также нсобходимыс лля роста органические вещества.!1ишь немногие симбиотические ассоциации цианобактерий с различными организмами являются облигатными. Большинство цианобактсрий с>юсобны расти самостоятельно, хотя хуже, чем в симбиозе. Цианобактсрии формируют два типа объединений с другими организмами — енеклеточные и анутриклеточные. Наиболсс широко распространено впеклеточнос объединение с грибами в лишайниках.
((ианобактерии входят в состав 8% видов лишайников и вступают в лишайниковый симбиоз с примерно 1700 вилами грибов. Наиболее обычный цианобионт — восток. В лишайниковом симбиозе цианобактерия в процессе фотосинтеза фиксирует углерод и отдает глюкозу грибу, который превращает ее в манпит, трегалозу и другие углеводы. Азотфиксируюшис виды цианобактсрий в лишайниках солсржат больше гстероцист, чем свободноживушие. 108 В течение уже нескольких столетий на рисовых полях используется в качестве удобрения волный папоротник азолла.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
