Том 1 (1107264), страница 24
Текст из файла (страница 24)
ни животного, а есть олин нераздельный органический мир. Растение и животнос— только срелнис величины, только типические представления, которые мы слагаем, отвлекаясь от известных признаков организмов, придавая исключительное значение одним, пренебрегая другимиа. Сейчас мы нс можем не восхититься его потрясаюгцей биологической интуицией. Эти данные, с одной стороны, свидетельствуют о елинстве живой природы, а с другой — усложнгнот принципы изложения материала в учебном пособии, где в целях оптимального восприятия нужны четкие разделительные признаки, которых, к сожалению, в природе нет.
В этом пособии за основу принят филогенетичсский принцип изложения материала по монофилстичсским макротаксонам (царствам). Вероятно, такой принцип изложения — нс самый удобный для учебного матсриала (хотя бы потому, что он противоречит системс, принятой в отечественных учебниках). Однако он сдинствешю правильный с точки зрения эволюционной биологии и тем более важен, что направит как преполаватслсй, так и студентов к современным взглядам на таксономичсскую значимость разных признаков и их комбинаций. Гипотетические связи между отдельными царствами привелены на рис. 55. При изложении таксонов водорослей приняты системы, приведенные в недавно опубликованных монографиях (Чап дсп Пое(г С., Мапл 2).
6., Лйлх Н. М. Ап (пггог(цсг!оп !о РЬусо1оау. — СатЬг)дяс ()п)т. 1'гсва, 1995; Еее 7(. Е РЬусо)оау: СатЬг!вс ()пве Ргеаа, 1999; 6галат б, И Псах Е. И'. А1аас: Ргепбсс На!1, )пс. Оррсг Ваг)г!)с )(пег, 2000). За основу систем грибов и грибоподобных организмов принята система, изложенная в обзоре И.И.Сидоровой «Макросистсма грибов; метолология и изменения последнего десятилетия» (Новос в систематике и номенклатуре грибов.
— Мл Национальная академия микологии, 2003. С. 7— 70). Кроме того, в ряде случаев были учтены новые данные гсносистсматики, изложенные в рялс публикаций, в частности в Американском ботаническом журнале (Агпсг. 3. Во(апу, 2004. — У. 91, 1Ч 10), ирОК,аЧХОтЫ Отдел синезеленые водоросли (цианобактерии, хлороксибактерии, цианофнты) — Суанор!туга (СуапоЬас1епа) В названии отлсла (от греч. гуилос — синий) отражена характерная особенность — окраска таллома, связанная с относительно высоким солсржацисм синего пигмента фикоцианина.
В последние годы для синезеленых водорослей все чаше используют другое название — «цианобактериигь Это название лучше традиционного отражает две важнейшие характерныс черты этих организмов— прокариотичсскую природу клеток и тесную связь с эубактсриями. С вру~ой стороны, тралициошюе название указывает на такис черты, как способность к оксигенному фотосинтезу и сходство между структурой синезеленых водорослей и структурой хлоропластов эукариот.
В этой книге оба названия использованы как равноцснныс. В обшей системе органического мира отдел СуапоЬасгсг)а относят к империи ГцЬас(епа (Васгепа), которая вместе с империей Агс!засЬас(спа (Агсйаеа) представляют прокариотическис организмы. Общая характеристика 1. В жизненном цикле полностью отсутствуют жгутиковые стадии. Срели синсзсленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные и многоклсточные представители.
2. Клетки имеют прокариотическос строение. 3. Пигменты, участвующие в фотосинтезе, локализованы в тилакоидах, свободно лежащих в цитоплазме (они одиночныс и равцоудаленные) 94 0,5 мкм 0,5 мкм Рис. 56. Строение клетки синсзсленых яолорослсй (С.Носк уап с)сп с! а!., )995): А — 5Упесбоеумз: Б — Рпзсдаогогп  — йзессс?гзолодоело: ? — клеточная стенка; 3 — ила счалсчча; 3 — тилакоид; 4 — фикобилисоча; 5 —. газоаыс аезикулы: б — карбоксисоча; 7 — фибриллы Д!!К;  — пианофипинопая грянула; 9 — рпбосомы: Ла — полисахарианыи чехол: 1? — стопка тилакоидоа; 73 — раздутый ~илакоил; /3 — поры; ?4 — ~ранулы пианофипиноаого крахмала; ?5 — липидная капля; Сб — поперечная псрсгоролка; !? — мололая поперечная перегородка; ? — янячиаанис плаачаясччы (рис. 56, А) или собранных в !раны (только у прохлорофит) (рис.
56, Б). Тилакоиды всех цианобактсрий содержат хлорофилл а (хлорофиллы 7? и с встречаются у прохлорофитовых, хлорофилл с) — только у АсагуосЫогст таггпи) (см. рис. 27). 4. Окраска клеток от синей до красной и зеленой зависит от комбинации пигментов. Зеленые хлорофиллы маскируются лополнительными синими пигментами — фиконианином и аллофикоцианином и красным фикоэритрином, Эти пигменты находятся в полусферических или полулисковидных фикоби- лисомах (см.
рис, 30), которые в свою очсредь расположены рядами на наружной поверхности тилакоидов (см. рис. 56, А). 5. Резервный полисахарид — цианофици>ювый крахмал, близкий к гликогену. Соединения азота запасаются в виде цианофициновых гранул, соединения фосфора — в виде полифосфатпых тел. В карбоксисомах (полиэлральныс тела) содержится фермент Рубиско (см. рис. 56, А, В). 6. ДНК лежит в центре клетки своболно, она нс окружена мембранами (см. рис. 56). Многие синсзслсныс водоросли содержат >акже плазмиды (небольшие кольцевыс молекулы ДНК). 7.
Структурная часть клеточной стенки состоит из мурсина (см. рис. 16). Снаружи от него рас>юлагается слой ли>юполисахарилов. Клетки часто покрыты слизистым чехлом, состоящим из гилратированных полисахаридов (см. рис. 56, А, В). 8. Размножение вегетативное и бесполос. Половое размножение отсутствуст, но имеет место генетическая рскомбинация. 9. Синезеленые водоросли встрсчаются в морских и прссных водах и в наземных местообитаниях.
Твллом. Коккоидный тип дифференциации таллома цианобактсрий характерен для одноклеточных и колониальных представителей из хроококковых и некоторых плеврокапсовых. Нитчатый (трихоматальный) тип структуры тела характерсн для прсдставитслей с псразветвленными трихомами или ветвящимися, такими, что всс их части принципиально нс отличаются друг от друга, например для оспиллаториевых, ностоковых. Разнонитчатый (гетеротрихальный) тип структуры тсла встрсчается у представителей, нити которых отличаются по форме и функциям, например у сти>'онемовых. Для некоторых 5гуяо»ета с многорялными трихомами, нарастающими с помощью верхушечной клетки, показан переход к паренхиматозному (тканевому) типу структуры тела.
Если нес клетки, входягцие в состав трихома, морфологически и функционально сходны, то такие трихомы называя>т гомопитнььяи, если они не одинаковы (помимо всгстативцых клеток содержат с~пс споры и гстероцисты)— гетероцитными. Псрвые характерны для порядка осциллаторисвых, вторыс лля порядков ностоковых и стигонемовых.
Трихомы цианобактерий мо>ут ветвиться. Различают ложное и истинное ветвлснис. При настоящем (истинном) ветвлении отдельные к»етки трихома образуют выступы, которые отделяются перегородкой, и затем, делясь поперечными перегородками, развиваются в нити.
Такое ветвление характерно для стигонемовых (см. рис. 64). Ложное вствлсние встречается у некоторых ностоковых (см. рис, 63, Г~. Ветви там образуются за счет отмирания промежуточной клетки в трихоме, в результате чего происходит разрыв. Расположенный нижс разрыва участок трихома прорываст чсхол, продолжает расти вбок, образуя ветвь. Клетки. У цианобактсрий клетки разнообразны как по форме, так и по размерам. Они бывают шаровидными, эллипсоидными, бочонковидными, цилиндрическими и производными от них. Как правило, клетки цианобактсрий не различимы невооруженным глазом. Их ширина (диаметр) колеблстся в прелслах 0,2 до 50 — 80 мкм (чаше около !О мкм), их длина в прсделах от 0,2 ло 100 мкм, редко до 200 мкм (чаше всего до ! 0 мкм). В систематикс цианобактсрий размерные признаки клеток используют на видовом уровне.
96 Клетки цианобактерий состоят из клеточной стенки и протодласта, включающего плазмалсмму и цитоплазму с впутриклеточными структурами (рибосомы, фотосинтстический аппарат и т.д.). Они относятся к прокариотическим, и, следовательно, у них отсутствуют такис органоиды, окруженныс мембранами, как ядро, хлоропласты, эндоплазматичсский рстикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, вакуоль с клеточным соком. Кромс то~о, отсутсгвуют такис нсмсмбранные структуры, как микротрубочки, цептриоли, микрофилламенты. Клеточная стенка.
Клетки цианобактерий поверх плазмалеммы окружены многослойными клеточными стснками, которые придают клеткам форму и выполняют опорную и защитную функции (см. рис. 56). Клеточная стенка играет определенную роль в обмене веществ с окружающей средой и можст принимать участие в процессс движения особей. Ес толщина у цианобактерий достигает в среднем 35 — 50 нм, у некоторых вегетативных клеток„а также у акинет и гстсроцист клеточная стенка можст быть значительно толще.