Том 1 (1107264), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Эго наиболсс древний тип чикоризы: ес имели вымсршис растения — риниофиты, жившие в силурс и нижнем девоне. Микоризныс ассоциации способствовали адаптации первичных наземных растений к сушествованию вне воды. Энлотрофцую микоризу орхидных растений образуют базидиальные грибы, клубочки тиф которых находятся в зараженных клетках корня. Проростки орхидей нс могут развиваться нри отсутствии чикоризы. Мицелий зкп>омикориз<я оплетает кончик корня, образуя наружный чехол с отходящими в почву гифачи, замсняюшими о>сутствуюшие корнсвыс волоски.
Этот тиц чикоризы образуют высшис базидиальныс и суччатые <рибы (подосиновики, мухоморы, сыроежки, сморчки, тр>офсли) с корнями древесных голо- и цокрытосеменных растений. Она возникла позднее эндотрофцой — в карбоце, и цривсла к возникновению лигнина, важнсйшего растительного полимера, включающего 25% связанного у<з<ерода. Пр<>дук>ы разрушения лигнина базидиальными грибами дали начало почвенному гумусу.
При зп<)о-зктомикоризе, наряду с образованием мицслиально<о чехла вокруг корня, гифы внедряются в клетки внутренних тканей корня. Такой тип микоризы имеют вересковые растения, зараженные некоторыми аскомицетами. Микориза позволила всрссковым жить в экстремальных климатических условиях на очень бедных почвах — в гуцдрс, высокогорье. Эидофитные грибы. И стеблях и влагалишах пастбищных злаков живет мицслий сумчатых грибов. названных эндофитачи. Неко>орь<с эндофиты препятствуют образованию гснсративных органов (четелок, колосьев), формирую~ аскоспоры и конидии, способные заражать здоровые растения, и, следовательно„ведут себя как настояв<не паразиты.
Другис утратили вес виды споро- ношения, поэтому передаются только вертикально — через зараженные семена (как хлороцласты и митохондрии), и цс оказывают патологического влияния на растение-хозяина. Более того, они усиливают всгстативный рост зараженных растсний, повышают их устойчивость к засухе„улучшают корневое питание.
Поскольку эндофитные аскомицсты злаков относятся к семейству спорыньевых грибов, они, нолобно спорынье, образуют яловитые алкалоиды, которые заши<цают зараженные растения от выедания насекомыми, нсматодами и жвачными животными, поэтому ири кормлении такими растениями домашнего скота наблюдались массовые отравления. часто с лстальным исходом. Сапротрофные грибы. Глобальная экологическая роль сапротрофных грибов заклк>чается в освобождении углерода, связанного высшими растениями в процессе фотосинтеза. Грибы — основныс компоненты <стсротрофного блока в круговороте углерода. Благодаря наличию уникального комплекса ферментов грибы расщепляют самые стойкис биополимеры, цел>полозу и лигнин ло конечного продукта — углекислого газа. Грибы возврашают в круговорот углерод, связанный в листьях„дрсвссине, почве; чсрсз тело грибов проходит 2/3 связанного углерода на Земле.
Большинство сапротрофных грибов относится к слслуюшим трофичсским группам: гумусовые сапротро<ры — ночвообитаюшис грибы, которые питак>тся почвенныч гумусом; подстилочпые сапротро<ры, 83 разлагающие мертвые растительные остатки — лесной опад, отмершие части травянистых растений; ксилотрофы, развивающиеся в мертвой древесине и разлагаю>пис сс (например, труговые грибы); копротрофы, питаю>писся навозом травоядных животных. Значительно меньше видов грибов развивается на мертвых животных.
Чаше всего это низшие водныс грибы — хитридиомицеты, оомицеты, развивающиеся иа мертвых полных беспозвоночных и рыбах. Некоторые из них способны поражать ослабленных живых рыб и развиваться на рыбной икре. У грибов, узко специализированных к определенному типу питания, н процессе эволюции выработались удивительные мсхаиизиы, обеспечивающие им максимальную вероятность успешного завершения жизненного цикла. Наприиер, аскомицет Ор(>(о>уота и(т( паразитирует в ксилемс вязов и вызывает их увядание (голландскую болезнь вязов).
Ослабленные в результате болезни деревья теряют способность противостоять жукам-короедам и заражаются ими. В брачных галереях вредителей гриб образует конидиальнос спороношсние, так что выхолящис из галерей взрослыс жуки несут иа своем теле споры гриба. Жуки питаются цветками вяза и заносят в него споры, которые подготавливают дерево для заселения вредителем.
Таким образом, жизисиныс циклы двух патогеиов — гриба и насекомого — скоординированы так, что жук распространяет споры гриба с больных деревьев на злоровыс, а гриб подготавливает дерево лля заселения жуком. Споры некоторых сумчатых (спорынья) и базилиальных (ржавчииа) грибов также разносятся насекомыми, питающимися цнеточньгм нектаром. Зля их привлечения сиорогсииые клетки грибов вылеляют сладкую липкую жидкость (медвянук> росу), обладающую у некоторых ржавчинных грибов сильным цветочным ароматом. Ряд ржавчинных грибов при сиороношснии ярко окрашены и напоминают по внешнему виду цветки.
У базидиальных гумусовых сапротрофов из порядка веселковые спороносная ткань облаласт сильнейшим трупным запахом, привлекающим мясных мух, которые распространяют споры. Удивительныс приспособления имен>т грибы зиго- и аскомицеты — копротрофы, постоянно развивающиеся иа помете животных: благодаря наличию светочувствительных молекул (каротииоидов) их спороносцы поворачиваются в направлении света (где выше вероятность наличия травы); быстрый перепад тургорного давления внутри спороносных структур обеспечивает активный выброс крупных спораигиев и спор на болыиос расстояние; сиораигии и споры покрыты клейкой слизьк> и прилииак>т к листьям; споры и спорангии имеют толстыс оболочки, поэтому мокнут прорастать только после прохождения через желудок животного (разрыхлсиия оболочек пищеварительными фериентами).
Таким образом, у этих грибов выработан комплекс механизмов, обеспечивающих иоиаланис на траву и прилиианис к ней, поедание живо~ными, выбрасывание способных к прорасганию спор вместе с пищевым субстратом (навозом). Тоцическая классификация Почвообитавщие грибы. В почве обитает большинство видов грибов, которые являются главным компонентом почвенных биоцсиозон как ио числу видов, так и по биомассе. Например, в лесных почвах биомасса грибов прсвыша- ет 90% от биомассы всех обитающих там организмов. Протяжешюсть грибных гиф в почве (от сотен метров до десятков километров в! г почвы) значительно превышаст протяженность корней высших растений. В зоне химических вылслений мицслия (гифосФере), как в зоне химических выде- (Щ' ® лений корнсй (ризосферс), создастся специфический микробоцепоз.
Л.Л. Великановым и И.И.Силоровой показано, например, что в гифосфсрс базидиомицетов паласт численность сумчатых и несовершенных грибов и увеличивается численность некоторых групп бактерий. Почва — среда обитания гумусовых и подстилочных сапротрофов, микоризообразователей, многих паразитов растений и беспозвоночных живогных, микофилов и грибов из других трофических групп. Рис. 54. Конилии водных гифомицетов Водные грибы. Грибы, как и большинство других ~рупп организмов, вышли из воды, поэтому большинство водных грибов — это древнейшие группы: хитридиомицсты, оомицеты, гиФохитрилисвые.
Они встрсчаются в морс и в пресных водоемах, образуют подвижнгие споры со жгутиками и питаются живыми и мертвыми водными организмами — волорослями, беспозвоночными животными. Однако есть небольшая группа несовершенных грибов, постоянно живугцих в пресных водоемах, предки которых обитали па суше. Они нс имеют зооспор и размножаются конидиями, имеющими специфические приспособления.
Конидии очень крупныс, многоклсточныс, с лучевыми выростами или скрученные спиралью (рис. 54). Такая форма позволяет им дольше находиться во взвешенном сос юянии в воде (полобные приспособления характерны и для планктонных волорослей) и цепляться за субстраты (опавшие в воду листья, веточки). Их эколо~ ичсская роль заключается в освобождении связанного углерода в пресных водоемах. Ископаемые грибы Сведения об ископаемых ~рибах в целом очень ограниченны и дают относительно мало информации лля понимания их эволюции и родственных связей отдельных групп (в отличие, например, от сосудистых растений).
Кроме того, при более тщатсльном изучении некоторых ископаемых остатков, трактовавшихся как грибы, выясняется, что это совершенно другие организмы. Первое указание на организм, который можно считать грибом (еще бсз хотя бы предположительного установления его систематического положения), относится к ордовику (55 — 438 млн лет назад* ). Этот организм был ассоциирован с морскими манками. В силурс (438 — 408 млн лет назад), когда растения активно осваивали сушу, происходило, по-видимому, и значитслыюс увеличение разнообразия грибов, в том числе их наземных форм.
Обнаружен рял грибов, ассоциированных с морскичи беспозвоночными. Большой интерес представляет находка наземных мицслиальных грибов из верхнего силура острова Готланд (Швеция). Очень хорошо сохранились гифы„спороносные клетки (вполне возможно, фиалиды) и споры с поперечными перегородками, иногда соединснныс в цепочки. Считается, что здесь прслставлсно несколько видов. В э!их трубных структурах находят помет мелких беспозвоночных, таких, как кле!ци и ногохвостки. Такис грибы могут трактоваться как аскомицсты, хотя прежлс считалось, что аскомицеты появились !олько в мелу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
