Том 1 (1107264), страница 17
Текст из файла (страница 17)
45). Фитотоксины, выделяемые грибами 1 н ткань заражеигн>го растения, вызывают гибель растительных клеток, которыс после этого становятся легкой доны бычей паразита. Токсины иигибируют фермеитативныс процессы в клетках зараженных растений (например, тснтокРис. 46. Ллкалоил спорыньи эрготамин син гриба А(Гегааг(а ивгибируст фотосии готическое фосфорилироваиис), обладают сильным мсмбранотроиным эффектом и влияют на транспорт веществ через мембраны, траисмсмбраиный перенос ионов (фузариевая кислота, фузикокцин и лр.). Микотоксины разделяют на дне группы — токсины микроскопических грибов (микромицетон) и токсины грибов макромицетов, имеющих крупные плодовыс тела. Псрныс особснно опасны у грибов, заражающих растительную продукцию, которая используется н пишу. Например, в склсроциях спорыньи накапливаются алкалоиды (гетероциклы, содержащие азот), яюяюшисся нервно-паралитическими ядами (рис.
46). Они не разрушаются ири хлебоиечснии, поэтому хлеб, выпеченный из муки с примесью размолотых склсроциев, крайне опасен. Его исиользонание может вызвать серьезные отравления, часто с летальным исходом. Другой паразит злаков — возбудитель фузариоза колоса. Это гриб газаг(игл, который вьиеляет н зерно териеноидиыс токсины, также вызывающие серьезные отравления (хлеб, выпеченный из заражсщюй фузариозом муки, н народе называли «пьяный хлеб», так как он вызывал голонокруженис, рвоту и другис симптомы, напомииаюгцие сильное алкогольное отравлс~ ~ис).
Очень опасен токсин желтого аспсргилла афлатоксин. Его продуцснт н странах с теплым климатом поражает разли шую сельскохозяйственную продукцию, использование которой н пищу или на корм скоту мо- жег вызвать серьезные поражения печени и других внутренних органов, часто с летальным исходом. Токсины макрочицетов опасны лля людей, увлекающихся сбором сьедобных грибов, но не умеющих отличить сьсдобные виды от ядовитых.
Приведем классификацию токсинов макромицетов (по С.3.А!ехорцо!оз, ! 99)(): А. Токсины, вызывающие деструкцию клеток, повреждение печени, почек н смерзь. Симптомы возникают через б — 10 ч после попадания в организм Группа 1. Смергельпыс пиктопсптилы (амапптипы) — Атал!!а (бледная поганка), ба(едла.
Группа 2. Смсртслы~ые чопочетилгилразипы (гирочетрип) — бугор!!га (строчок). В. Токсины, влияющие на вегетативную нервную систему. Симптомы появляются через 20 мин — 2 ч после попадания в организм Группа 3. Коприпы — Сорппиз (павозник). Группа 4. Чускарины (потоогделители) — слгосуье (говорушка), !погуье. В. Токсины, влияющие на центральную нервную систему. Симптомы появляются через 20 мнп — 2 ч после попадания в организм Группа 5. Кислый мусничол — Аталиа (мухочор).
Группа 6. Галлюпипогсны (псилопипы, псилоцибипы) — Рг!!!суЬе,Рапаео(ик Г. Токсины, разлражающне желудочно-кишечный тракт. Симптомы возникают через ЗО мнн — 3 ч после попадания в организм Группа 7. Желудочно-кишечные яды — чногпс грибы (Рак!!!из — свинушка и лр.). Токсичность некоторых грибных соединений обусловлена тем, что они подавляют иммунную систему животных или растений, т.е. являются иммуяосупресспрами. По химической приролс большинство таких соединений — циклические псптиды (замкнутыс кольна, образованныс соедииснисм аминокислот дру! с другом). В отличие от белков циклические псптиды, во-первых, иизкомолекуляриы (образованы из 5 — ! ! аминокислот) и, во-вторых, соединены дру~ с другом не матричным синтезом иа рибосомах, а с помощью специальных ферментов — циклаз.
Из подобных соединений наиболсс изучен циклослорил, продуиируемый грибом Го(урос!ад!ит (рис. 47). Его используют в хирургической практике при пересадке органов для подавления иммунных реакций отторжсния чужеродно! о органа. Фитогормоны. Некоторые грибы-паразиты растений выделяют в зараженную ткань низкомолекулярные сослинения, стимулирующие ростовые процессы у растений (деление и растяжение клеток, открывание и закрывание устьиц и др.). Таковы терпеноиды гиббереллииы, образуемые сумчатым грибом ЯЬ бесела. Наследстве ин ость Гепамам организма называкгт все его внутриклеточные структуры, способныс к самореиликации и несущие ту или иную наследственную информацию. В грибной клетке к таким структурам относятся ядра (ядерпый геном), митохондрии (митохпндриальный геном), плаз ииды.
69 Ядерный геном. У грибов ялерный геном по своему размеру занимает промежуточцос положение между гспомом бактерий и высших эукариот. Например, пекарские дрожжи имеют 15 хромосом, но каждая хромосома в среднем в 5 раз меньше «хромосомы» кишечной палочки и только в 4 раза больше ДНК Т-фага. В среднем размер генома у грибов па два порядка мспьшс, чем у высших растений. Число хромосом разных грибов составляет 2 — 28, но большинство видов имеет 10 — 12 хромосом. Гораздо более значительные колебания отмечены в размерах ДНК на гаплоидпый геном: от О 015 нг у дрожжей 5ассйаготусех до 8,2 нг у зигомицета Епсоторйауа, т.е. разница в содержании ДНК более чсч в 500 раз (у высших растений монсе чем в 100 раз). Наименьшие размеры генома имеет аскомицст Аез/Фуа 8оыурй — 9,? млн пар пуклеотилов (> сахаромицетных дрожжей — 13,5 млп, у большинства грибов — 25 — 40 члн).
Это самый маленький геном среди всех исслсловапных эукариот (мсньшие размеры ДНК имеют только нуклсоморфы некоторых водорослей, по они находятся не у свободноживуюших организмов, а у эндосимбиотичсских структур). Структура ядерного генома грибов также промежуточная между бактериальпым и геномом высших эукариот.
У истинных грибов процент повторяю- шихся послсловательностсй низкий (!Π— 15%); у бактерий опи почти отсутствуют, а у высших эукариот составляют значительную часть ецома. Повторы в геномс грибов прслставлспы почти исключительно рибосомальными генами. Исключение составляют оочипсты (пссвдогрибы), в геноме которых повторы составляют 18 — б5%. Грибныс иптроны (пекодируемыс последовательности ДНК, вырезаемые перел трансляцией) также более мелкие, чем у высших эукариот. Такич образом, в процентном отношении протяженностьДНК, участвующей в синтезе белков, у грибов больше, чем у высших эукариот. У многих грибов обнаружены мелкие В-хромосомы. В отличие от нормальных хромосом, число которых постоянно, число В-хромосом у разных штаммов может быть различным.
Следовательно, информация, закодированная в В-хромосомах, нс обязательна лля обеспечения жизнеспособности клеток, но иногда она важна для адаптации к условиям жизни. Например, описаны фитопато~ енные грибы, факторы вирулснтности которых контролируются В-хромосомами, поэтому штаммы. не имеющие их, могут питаться только растительными остатками. Митоз у грибов также имеет рял специфических особенностей. !. У большинства грибов ядерная оболочка сохраняется во всех фазах митоза (закрытый читоз). 2.
Цсптриоли имеются только у небольшой группы грибов и пссвлогрибов, имеющих жгутиковые стадии. У большинства грибов их заменяют болсс просто устроенные белковые структуры — полярные тельца веретена (ПТВ), являющиеся организаторачи микротрубочек и обозначаюпсис полюса при митозе. 3. Мслкис хромосомы и быстрое чередование фаз затрудняют микроскопические исследования митоза у многих грибов. Долгое время считали даже, что ядра ~рибов разделяются амитотически.
4. Несинхронная тслофаза часто является причиной того, что в дочерние ядра иногда переходит неравное число хромосом (явление гетероплоидии). Особенно часто гетероплоидия обусловлена различием в числе В-хромосом. 5. У большинства грибов митоз не сопряжен с цитокипсзом, а у цсцотических видов (с неклеточным мицелием) цитокинез вообще рслок и связан лишь с образованием 70 Рис. 48.
Пери геций грибов рода Иеагохрога с сумками (!) и сум- ка с восемью зрелыми аскосиорами (2) органов размножения или «ремонтом» поврежденных участков таллома. Поэтому число ядер на клетку, как правило, больше одного и неопределенно. Половая рекотбияация. У сумчатых и базилиальных грибов зигогическое диплоидное ядро без периода покоя претерпевает редукиионное деление, причем участки цитоплазмы вокруг образуюшихся четырех заилоидиых ядер (тетралы) сразу или после сше одного митотичсского деления (октады) обособляются, покрываются оболочками и пренрашаются в мейоспоры. Таким образом, сели диилоидное ядро было гстерозиготно по какому-либо гену, то по фенотипу потомства, полученного от каждой из 4 или 8 мсйоспор, можно получить нс статистически достоверные, как в опытах Г.Менделя с горохом, а истинные соотношения генов у родителей.
Если Фснотииичсский признак у ролителсй контролировался олним гстсроаллельиым гсном (аллсли А и а), то расшеплсние в тетрадном потомстве составит 2А: 2а, н октадиом — 4А: 4а. Генетический анализ, основанный на изучснии Феиотипон непосредственных продуктов мейоза, назьигается тетрадяььи.
Он разработан д;и сумчатых грибов и широко применястся в геистике. У многих сумчатых грибов мсйосиорангий (сумка) имеет удлиненную Форму, 8 спор находятся н нем в линейном порядке (как горошины н бобе), причем н процессе мейотических и митотических делений плоскости веретсиа всегда ориентированы строго параллельно длинной стороне сумки (рис. 48) На этом основании анализ иотомстна ядер, выделенных н том же порядке, н каком они находились в сумкс, позволяет получить важную генетическую информацию о сцеплении изучаемых генов и наличии кроссинговерон между ними, а такжс между генами и цегггромсрами и др.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
