Том 1 (1107264), страница 15
Текст из файла (страница 15)
У грибов с зукарпическим тчшломом из амсбоидиой клетки формируется несколько сиорангиев или они образуются в нескольких клетках полицентрического таллома. Мицелиальиый таллом. Таллом этого типа представляет собой покрытые клеточной стенкой разветвлеииыс нити, разделенные внутренними перегородками на фрагменты (клегочный мицслий) или не фрагментированные (нсклсточный мицелий). Перегородки (сеиты) образуются за счет врастания клеточных покровов (клеточной стенки и мембраны) от периферии к иснтру (подобно диафрагме микроскопа или оптического фотоаппарата).
Оии обычно Рис. 37. Тельна Воронина (одно из них нсрскрывает сенту) имею~ поры, через которые из олной клетки в другую могут мигрировать питательные вещества, а у многих видов и некоторые органеллы, включая ядра. Строение септальных пор имеет значение для установления связей между отдсльпыми таксонами грибов.
Сенты разделяют на мультипоровыс и унипо- Рис. 38. Долипоровая септа в перегородках тиф базилиального ~риба шампиньона Аяагусиз Нзрогнк Видны яентральныс лнскообрашыс уто,ниенна и перфорированная мембрана — парснтосома (фа~о О. В. Канзолкиной) бО Рис. 39. Лнасгомоз между гифами ровыс. Мультиноровыс сенты содержат несколько отверстий и разделяются в свою очередь на мульгипсрфоратцые сенты, диаметр цор которых сравним с диаметром цор уницоровых сспт, и цлазмодссматные — с узкими порами, часто содсржацгиии десмотубулы. Униноровые сенты содержат одну крупную центральную пору.
В клетках многих сумчатых грибов находятся включения белковой природы (модифицированные пероксисомы), названные тельцами Воронина, которые могут закупоривать центральную пору, останавливая межклегочные обмены (рис. 37). Сенты с центральной порой могут цостспснцо утончаться к центру или иметь олинаковую толщину. Долипоровая селеа, характерная лля некоторых групп базилиомицетов, имеет трубчатое расширение у поры и прикрыта перфорированным мембранным колпачком — лирещяосомой (рис. 38). Через такую пору миграция клеточных органелл невозможна, хотя на отдельных стадиях жизненного цикла парентосомы растворвотся и появляется возможность межклсточных обменов органслламн. Гифы имеют верхушечный рост, причем растут не только верхушка первичной гифы, но и веточки, поэтому в зрелом мипслии тифы насзолько густо переплетены, что бывает невозможно различить первичную гифу и сс веточки.
Картину усложняют многочисленные ииастомозы (слияния) боковых веточек друг с другом (рис. 39). Анастомозы прилакзт прочность мицелиальной структуре. Диаметр ~ иф обычно нс бывает меньше ! мкм и больше 30 мкм (в среднем он равен приблизительно (О мкм). Тем не менее у некоторых представителей рода Асл!уи ширина гиф может лостигать ! 000 мкм (! мм!). Гифы, составляющие мицелий, могут быть примерно одинакового диамезра, а могуз сильно различаться, подобно стволам и ветвям деревьев. Именно из мицслия, за редчайшими исключениями, формируются многочисленныс структуры грибов, в том числе и;юдовыс тела, называемые в обиходе ~рибами.
Видоизменения мицелия. Все измснешна мицелия обусловлены адаптациями к условиям жизни, ибо сслн мицслий — своего рода один большой кишечник, то он несет только олну функцию, обеспечивая>шую питание, но не выживание в окружаюшсм мире. Все видоизменения можно свести к обеспечению двух функций — вегетативной и нропагативной. Вторая функция будет рассмотрена в последуюгцих разделах, а злесь остановимся на первой. Она может быть разделена на обеспечения выживания — локоящиеся структуры, поддержания целостности мицелия в пространстве — проводящие и по()г)ерживавщое структуры, заражения и питания в теле хозяина — яд4екциодлые струк- тури.
Конечно, такое леленис, как и всякая лругая биологическая классификация, условно, ибо многие грибныс структуры нолифункциональны. Напри- 6! мер, зиготические (а следовательно, пропагативные, а нс вегетативныс) структуры многих грибов покрыты толстыми оболочками и несут функцию выживания, а всгстатнвные хламидоспоры наряду с функцией выживания обеспечивают размножение. Среди покоящихся с>>>рук>пур рассмотрим склсроции и хламидоспоры. Склсроции представляют собой тесное нерсвлстснис ~ иф (ложная ткань — плсктснхима), образуюшее комочек размером от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров. По анатомическому строению склсроции разделяют на истинныс и ложныс.
У первых на поперечном разрезе можно увидеть два слоя — узкий кбровый и широкий — сердцевинный (рис. 40). Коровый слой образован очень плотным сплетением мелких гиф с толстыми оболочками, пропита~>ными темным пигментом мелани>юм, который придает клеткам особую прочность. Внугренний слой представлен рыхлым сплетением крупных тиф с тонкими оболочками и запасом питательных всшсств (каплями жира и лр.). Он служит для питания проростков склероция.
Истинные склсроции могут быть образованы только грибными гифами или жс в их образовании участвуют ткани зараженного хозяина, которые мумифицируюгся. Таковы, например, мумифицированные„черные с поверхности (вслелствис оножения мсланина) яблоки, зараженные возбудителем плодовой гнили Мол>йа с>пегеа, или гусеницы, зараженные грибами из рода Согс(усерк Ложные склсронии не имеют внутренней слоистости.
Все их клетки одинаковыс и содержаг питательные вегцсства и меланин в оболочке. При образовании хламидост>ор отдельные клетки мицелия покрываются толстыми, часто мсланизированными оболочками и обособляк>тся. Хламидоспоры могут образовываться одиночно и в цепочках, интсркалярно (из внутренних клеток мицслия) и терминально (из конечных клеток). Они могут быть различными по форме и размерам.
Проводящие и поддерживающие структура> характерны лля лрсворазрушаю>цих базилиомицстов, мицслий которых часто распространяется на очень большие расстояния вдоль дерева (иногда на лссятки метров). Для обеспечения единства таллома на таком большом протяжении отдельные гифы срастаются боковыми сторонами, образуя пучки — силле>вы, Крупные, црочныс, видимыс невооруженным глазом синцсмы называют п>джоми, или ш»урамн. Центральные гифы в этих шнурах могут функционировать как цроволяния ткань, обеспечивая транспорт волы и питательных вешеств. У осеннего оценка (виды рода Агптйг>г(гт) оболочки >ьзружных клеток разветвленных тяжсй меланизированы, вследствие чего эти клетки становятся очень прочными и темно окрашен>~ыми (похожими на проволоку).
Такис «гибридыь тяжей и склсроциев называют ризомг>р4ттми. Они способны распространяться нс только по зараженному стволу дерева, но и в почве, заражая корни расположенных вблизи здоровых деревьев. Ьлаго- 62 Рис. 40. Разрез склсроция. Мелкие клс~ки кроклпего слоя покрыл ы ~олс~ ыии с~сика>пб пропитапнычи иелапипоы: пснтральпыс клетки круппыс, тонкостенные, расположены брасс рыхло даря наличию ризоморф этот гриб может распространяться в почве на огромные расстояния, заражая корни множества деревьев.
Описаны индивидуумы, мипелиальная сеть которых распространена на плошади в лссятки гектаров, имеет возраст более тысячи лет и вес более 1О т. Ин4екг(аоаные сагружтугры предназначены лля заражения растсний или животных и питания за их счет. Паразиты растсний часто образуют на поверхности расширение кончика гифы — алрессорий, который плотно прилегает к кутикулс за счст выделяемых наружу гидрофобпых белков гггг)рофобиггов, служащих «вакуумной смазкой».
Гифа сскретирует гидрофобины в виде мономсров (отлсльных молекул), очень прочных вследствие наличия четырех внутримолскулярных дисульфицных мостиков. На гранипе вода — воздух или при соприкосновении с гидрофобной поверхностью молекулы поличеризуются, образуя монослой, в котором гилрофобныс участки молекулы обрашены наружу от гифы (как в мембранных структурах). Этот монослой, во-первых, уменьшает повсрхностное на(яжсние водяной пленки и позволяет кончикам гиф подниматься из воды в воздушную среду; во-вторых, он обеспечивает плотное Рис.
41. Строение гаустория возбулитсля стсблсвой ржавчины Рнсстп!а ягаш!пбг. Мвгсринсквя клсткв гвустории (МКГ) рвсположснв в мсжклсточнпч пргютрвнствс заряженного лис~в. Блвголвря локвльночу разрушению клсгпчнпи сгспки рвсгспия и впячиввнию знлпплвзч пичсской чсчбрвпы (гглггзтгшгсмхгы) ~вусгорий прпниквст в клсгку, но оствстся пглслснным от прошплвств хозяинв знлпгвусгоривльной чсчбрвной (ЭМ), являюшсйся прололжснисм плвзмвлсчмы. и знлогвусторигьшныч чвтриксоч (:)ГМ), чсрсз когорыи хозяин и паразит обчсниввкгтся мсгвболнзвлги. ! — ппясок; 2 — оболочки клсгки рвстсння-хпгяинв; 3 — шейки гвустория: 4 — воротничок: 5 — плвзчвлсччв расгсния-хозяинв (Ч.Н.Лплрссгг, Ю.М. Плптггикова, )9а9) 63 прикрепление гиф фитопатогснных грибов к гидрофобной кутикулс, покрывающей поверхность растений.
На участке оболочки апрсссория, нс соприкасающемся с кутикулой, откладывается меланип, а в растение из апрессория вьшсляются гилролитическис ферменты, разрушаюшис кугикулу и клеточную стспку растения. Пол лсйствисм высокого тургорного давления и ферментов в оболочке растения образуется отверстие, черсз которос растет внутрь инфекционная тифа, прсобразуюшаяся в питательный орган — гаустолии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
