Том 1 (1107264), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Рост и развитие Мицелиальный рост. Рост мицелия начинается с прорастания споры. Вначале росток несептирован, перед образованием первой перегородки на стадии 8 ядер проходит 3 деления ядра. Рост мицелия строго аникальный. В кончике гифы скапливается множество покрытых мембранами пузырьков — микровезикул, в которых к точке роста транспортируются строитсльныс материалы (различныс моносахара) и ферменты, необходимые лля их полимсризации.
Например, в микровсзикулах, названных хитосомаии, транслортирустся неактивная форма фермента хитинсинтетазы, соединяющая отдельные молекулы ацетилглюкозамина в линейные полимеры — хитон. При контакте с плазма- леммой кончика гифы пузырьки сливаются с ней и выливаю~ в пространство между стенкой и плазмалеммой содержимое.
Злесь фермент активируется. В транспорте везикул участвуют элементы цитоскелета — микротрубочки и микрофиламенты. Кроме ферментов-строителей в процессах роста участвуют фермснтыразрушители — глюканазы, хитиназы и др., которые размягчают каркас кчсточной стенки, позволяя достраивать его новыми полимерами. Эти же ферменты необходимы для ветвления гиф: в определенных местах они разрыхляют стенку, которая нод давлением клеточного содержимого образует вырост. Между отдельными ветвями возникают анастомозы, армирующис колонию.
Дрожжевой рост. Вегетативный цикл дрожжей сахаромицетов включает следующие фазы: митотическос деление ядра, образование ночки, миграция дочернего ядра в почку, отделение ночки от материнской клетки, увеличение размеров дочерней клетки. Весь цикл продолжается немногим более полутора часов. В процессе отделения почки большое значение имеет синтез хитина. Хитин — минорный компонент клеточной стенки дрожжей-сахаромипстов. Небольшое его количество (! — 2% от веса стенки), равномерно расцределсн- 74 нос в оболочке, важно для поддержания сс структурной целостности. При почковании образуется хитиновое кольцо, опоясывающее почку, После формирования почки между ней и материнской клеткой откладывается хитиновая пластинка, которая нри разлслении клеток расщепляется ферментом хитиназой.
Дрожжевая клетка не может почковаться бесконечно. Число прошедших делений можно установить по хитиновым кольцам, остающимся на месте отлеления почки (рис. 49). В популяции лрожжсвых клеток, нахоляшихся в логарифмической фазе роста, 50% составляют вдсвствснныеа клетки, 25 % — клетки, претерпевшие одою деление, 12,5% — клетки, образовавшис лвс почки, и т.д. Слсловательно, многократно почковавшиеся (более 20 раз) клетки составляют ничтожную часть популяции.
Старые клетки крупнее мололых. Мнцелиально-дрожжевой диморфизм. Многие грибы могут менять свой морфологический статус, т.с, сущсствовать в мицслиальнай или дрожжевой формс. Это яшгенис называется мипслиалыю-лрожжевым диморфизмом и обусловлено различными причинами, перечисленными ниже. !. Физиология яиягаяия. Мицелиальныс формы дейтсромицетов из рода Ъегггут7(гит живут как сапротрофы в почве, но могут заражать корни, проникать в сосуды ксилемы восприимчивых растений и существовать там в дрожжсполобной форме, вызывая увяланис (вилт) пораженного растения.
Дейтероминст Салггггггг ай|сапу — возбудитель глубоких микозов человека. На большинстве питательных срсд он растет в дрожжевой форме (эллипсоидальные бластоспоры). Сыворотка млекопитающих, температура 37 С и нскоторыс другие факторы индунируют мицслиальный рост. 2. Состояние ядер в клетках. Базидиальные головнсвые и сумчатые тафриновые грибы образукут в зараженных тканях растений хорошо развитый мицслий, клетки которою содержат по два ядра (дикарионы).
Такой мицелий не может расти на искусственных питательных средах. Одноялсрные споры этих грибов размножаются почкованием, образуют дрожжсподобные колонии на искусственных средах и ~~с способны заражать растения. 3. Газовый состав среды. Некоторыс зигомицсты из рода Мисог в аэробных условиях существуют в мицслиальной форме, а в анаэробных — в дрожжевой. Таким образом, мицслиально-дрожжсвой диморфизм сопровождается кардинальной псрсстройкой морфологии, физиологии и метаболизма. При перс- Рис.
49. Почкование дрожжей: / — иололая клетка; 2 — клстка иослс олного ночкованигк д — старая. чно~ократно иочковавшаяся клстка. Число иочкований чожно установить ио хитиноими рубнатг (кольиач), оствоши вся в лгсстах отлслсния ночки 75 ходах из одной формы в другую изменяются физиология важнейших энсргстичсских процессов (дыхание — брожение), образ жизни (паразитический или сапротрофный), химический состав клеточной стенки и мембраны. В частности, в мицелиальной форме доминируюшими полисахаридами клеточной стенки являются глюканы, а в лрожжевой — маннаны. Бесполое размножение Бесполое размножение грибов может осуществляться подвижными и неподвижными спорами.
Зоосноры образует небольшое число грибов, водных и наземных, у которых отчетливо прослеживаются генетические связи с водными. Структура жгутиков у зооспор оомицстов и гифихитриевых аналогична описанной лля охрофитовых водорослей, а у хитридиомицетов будет рассмотрена при описании этой ~руппы грибов. Болыпинство видов грибов размножается неполвижными спорами, что указывает на их очень давний выхол ца сушу. Споры могут формироваться эндогеяно в спорангиях (спорангнослоры) или экзогснно (аояидии). Эндогснныс споры освобождаются только после разрушения спорангия, что происходит обычно при сто намокании.
Обычно в спорангиях формируется большое количество (тысячи) спор, однако некоторыс виды образуют мслкис спорапгии (слоралгиоли). в которых нахолится лишь несколько спор (иногда одна). В последнем случае оболочки спорангиоли и споры могут срастаться и тогла эпдогенная спора функционирует как экзогенная.
Это свидетельствует о первичном возникновении эндогснных спор, которые бьши прсдшсственниками экзогснных. Копидии образуются у большинства видов грибов (аскомицеты, базилиомицеты, некоторые зигомицсты). Несовершенные грибы, или лсйтсромице- Рис. 50. Способы формирования коннлненоснен: А,  — олино шыс коннансносны;  — корочка (снннсыа); à — ложе (анераулюы); Л вЂ” ннкннла 76 ты, размножаются только копидиями. Опи могут быть бесцветными (гиалиновыми) или темноокрашенными (мсланизированными), одноклеточными или с перегородками, одно- или многоядсрными, формироваться олиночно, в головках или в цепочках.
Формируются они па конилиепосцах, которые могут представлять собой недифференцированные гифы или спсциальныс яыросты, специфичные по 4юрме (булавовидные, древовидно-разветвленныс и лр.). У многих видов грибов конидиепоспы расположены па мицелии группами, защишенпыми специальными сплетениями гиф мицелия (ложа, пикниды) (рис. 50). Большой интерес прслставляег и процесс формирования копилий (конидиегспсз).
По способу образования выделяют таллакоаидии и бтастакглгггдии. При талломпом (таллическом) способе конидия развивается из целой клетки, которая целиком преврашается в спору; изменение размеров и формы копидии происходит уже после ее отлеления перегородкой от копидиеносца. При бластическом конидисобразовании спора приобретает свои форму и размеры до отделения псрсгоролкой от копилиогепной (матсринской) клетки, и на ее образование идет не все содержимое клетки, которая, следовательно, может участвовать в формировании нескольких конидий.
В этом заключается принпипиа)ьпая разница между двумя типами конилио)епсза: при талличсском конилиогенпая клетка не пролифсрируст, а при бластическом опа претерпевает многократные митотические деления, давая клан одинаковых спор, подобно стволовым клеткам млекопитающих. Таллоконидии в свою очередь разделяют па холаталлаческае и артрические. Первые представляют собой терминальные или интсркалярные сегменты гифы, покрытые толстой, обычно мелапизированцой клеточной стенкой (хламидоспоры). Вторые — артраслоры, образчюгпиеся расчленением растушей гифы па отлсльные споры (рис.
5) ). Бластоспоры образуются в результате локального разрастания копилиогенной клетки. Они имсютсобственную (~ ~) ~~ (~ )' (внутреппюю) клеточную стенку, которая находится под наружной стенкой А конидиогепной клетки, окружаюшей конидию (халабластаческие конадии), или же стенка материнской клетки разрывается, так что конилия покрыта только собствегггюй стенкой (заигеробластические каиидии). Конидии образу- Б ются одиночно, ) роздьями или в цепочках. Цепочки могут быть двух ти) юв.
О Д Акрапетальпал цепочка образуется Рис. 5!. Типы коннаиогенеза: А, Б — бластогенеэ (бластоспоры): холобласгическис (А); энгсробластичсскис (б К д - таллогенет(аргросноры):холоталличсскис споры (!); холоартричсскис (2); энтсроартричсскис (3) 77 после того, как первичная конидия превращается в конидиогенную клетку и выдувает слслуюшую, которая гакжс способна отпочковать следукицук> кониди>о и т.д., вследствие чего размеры конидий уменьшаются от первой, самой старой споры к последней.
Такой способ образования цепочек характерен >шя холобластических конидий. Базипетильяая цепочка характсризусгся >ем, что конидиогенная клетка (фиалида) последовательно выдувает все новые копилии, которые отодвигают прсдыдушие, так что размеры конидий уменьшаются от последней, самой старой споры к первой. Этот процесс характсрен для энтеробластичсских копидий. Половое размножение Морфология. Самый распространенный тип полового процесса, причем наиболее простой, — слияние лвух недифференцированных на гамсты всгетативных клеток, называемый соматогамия. Подобный тип полового процесса характерен для аскоиицстных дрожжей, многих базилиомицстов и других грибов.
Иногда оп протекает даже без слияния клеток, простым слиянием ядер внутри клетки. Более сложному половому процессу предшествует обособление участков мицелия партнеров (гаметангисв), которые затем сливаются. Такой половой процесс, гаметиягяогамил, характерен лля ьшо> их зиго- и аскомицетов. Наконец, у грибов встречается и обычная для других эукариотных ор>анизмов гамелгогалшя, т.с. слияние специализированных гамет. Классические изо- и гстерогамия, характерныс лля водорослей, встречаются только у низших грибов — хитридиомицетов. Классическая оогамия у грибов отсутствует вообще. Даже оомицсты, названные так вследствие наличия у них оогамии, не имеют мужских >амс> (сперматозоидов или спсрмацисв), а яйцеклетки в оо>опии лишены собственной клеточной стенки и названы оосферами.
У некоторых видов сумчатых грибов имеется оогоний (но без женских гамст яйцсклсток, т.с. представляющий собой >амстангий), но отсутствует антеридий, так что оплодотворение происходит вегетативной гиФой. У других аскомицетов и базидиомицетных ржавчипных грибов имеются мужскис гаметы — спермации, но отсутствуют женские гаметы, а иногда и гамстангии (сперматогамия). У некоторых видов спермапии несут двойственныс функции — ' мужских гамст и спор бесполого размножения (копидий). Регуляция. По >енетичсской и физиологичсской регуляции можно выделить несколько типов полового процесса. Гмнапдримиксис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
