Том 1 (1107264), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Этот процесс характерен лля двудомных оомипстов, у которых оогонии и ацтеридии образуются на разных тыломах. Если генетически одноролный штамм вырашивать в монокультуре, то он размножасгся только бесполыми с>н>рами. При нахождении рялом лвух штаммов начинаются морфогснстические изменения под действием химических вылслсний стсроилной природы — половых фсромонов.
Фсрочон антеридиол инлуцируст образование антеридиев у партнера, а оогониол — оо>ониев, После этого происходит встречный рост мицелисв и фертилизация оогониев антсрилиями. Известно, что половые гормоны высших млскопитаюших — мужские анлрогспы и женские эстрогсны — также имеют стсроидпую природу (рис. 52). Таким образом, из двух совместно вырашиваемых штаммов один функционирует как муж- Рис. 52.
Половой ферочон оомицста (Асгг!уа) антсрилиол (!) и половые горчоны мле- копитающих: жснскии зстрогсн (2) и чужской андроген (3) ской, а другой — как женский. Однако если попарно выращивать серию ириролиых штачмов, то можно обнаружить, гто штамм, функционирующий как мужской в олной царе, становится женским н другой, т.с. для этих грибов характерна относительная сексуальность (гинандромиксис, от слов «гииа»вЂ” жснский и «аидрос» — чужской).
Будст ли штамм образовывать аитсрилии или оогонии, зависит от количестнегиюго соотношения оогониола и антеридиола у самого штамма и сю партнера. Димикеис, игги еетероталлизм. По терминологии, иредложениой американским микологом А. Бггексли (1904). грибы могут быть гомо- или гетсроталличными. У гомоталличиых нилов генетически однородное потомство одной своры можст пройти весь жизненных цикл, вклкгчая иоловос размиожснис, т.с. ири половом процессе сливаются генетичсски идентичныс ядра внутри мицелия.
У гстсроталличиых вилон гьи ирохожления полового цикла исобхоличо на каком-то этапе (различноч у разных нилов грибов) слияние потомков лнух генетически различных спор (и, следовательно, их ядер). Для половой совместимости двух гггтаммон нсобходимо генетическое различие (гстероаллсльность) в определенных локусах, названных гг>кугпми спариеаггия, или тпг-ггокусами (от англ, пгаг)ия — сиариванис). У большинства грибов (зиго-, аско- и некоторых базидиомицстон) имеется один локус спаривания с двумя аллелями. Локус сиаринания состоит из нескольких генов, которые управляют синтезом половых феромонон, влияющих на чорфогенез иаргиер. и рецситорон на мембране, снязывагощих фсромон партнера. Такой гстерогаллизм называют одггофакториым, или биполярным.
Аллсли локуса спаривания у разных видов грибов обозначают знаками «+» и «-»„А и В, А! и А2, А и и, а и гх и т.л. Потомство таких грибов после мейоза разделяется на две самонссовмссгимыс, но взаимно совмсстичые груииы в соотношении 1: 1, т.е. вероятность родстнснного (иггбрилинга) и ггеродственного (аутбридинга) скрещивания составляет 50%, как и у лвуиолых высших эукариот. В геноме многих высших базидиальных грибов (макромииетов) имеется два локуса спаривания — А и В, причем совместимы друг с лругом только штаммы, гетероаллсльные ио обоим локусам (А, В«совместим с А, В„но ие с А«В«и А„В,). Их гстсроталлизм называют деухфикторны и, или тетрпполяроым. Двухфакторный гетероталлизм снижает всроятность инбридинга до 25% (из 4 аллсльных вариантов гибридною потомства — А, В, А«В„А, В„А, В,— только два взаимно совмсстимы), т.е.
ирсиятствует близкородствснным скрещиваниям. Диафоромиксис. Для этого типа характерно наличие не двух, а многих аллслсй локуса спаривания, случайно встречающихся у разных штаммов, слагающих популяцию. Каждое аллельное состояние контролирует синтез различающихся по конфигурации феромонов и репенторов к ним. Такой контроль спаривания также имеют только высшие базидиальныс грибы. Он обсспечиваст практически полную (!00%) вероятность аузбридинга, так как штаммы, имеюи!ис разные аллсли, взаимно совместимы, а аллслей очень много. Поскольку большинство диафоромик гичсских видов имсют тстраполярный ~ етероталлизм, снижающий вероятность близкородствснных скрещиваний, такие грибы, подобно высшим эукариотам, образуют цанмиксныс гибрилныс популяции.
Плеоморфизм Для многих грибов характсрно явление нлеоморфизма — формирования в жизненном цикле нескольких спороношсний разного облика. Половое споро- ношение (телеоморфа) обычно бывает только одно, а бесполых спороношений (аналгорф) может быть одно или несколько. Например, гриб анаморфного рода Еиваг1ит образует два типа конидий — крупныс, многоклсточныс„серповидной формы макроконидии и эллипсовидные одноклеточные лшкроконидии. Тслсоморфа может отсутствовать, так что спороношсния представлены одной или несколькими анаморфами. При этом найти правилыюе место таким грибам в системе (которая строится преимушествсшю на основании стросния телсоморф) бываст иногда очснь сложно. В связи с этим для плсоморфных грибов допускается употребление самостоятельных названий каждой стадии, но при этом название телсоморфы распространяется на вес стадии, а название анаморфы относится только к соответствующей стадии.
В частности, такис широко известные грибы, как аспергилл (АврегеИив) и пеницилл ( РенГсГ11!ит), — это. строго говоря, название не грибов, а анаморф некоторых аскомицстов. Названия жс этих грибов (тслсоморф) — Ха(аготусев, Еигоггит и лр. У многих видов телсоморфа вообще нс извсстна и названия для нес нет. Совокупность анаморф высших грибов, прежде всего аскомицстов, составляст группу (формальный отдел) несовершенных грибов, или дейтеромиаетов (Гцпд! ппрег(есг1, Осцгсгогпусога).
Вслслствис отсутствия мсйоза в ядерном цикле их называют митотическими грибами. При отсутствии телеоморфы единственная возможность установить их принадлежность к тому или иному таксону аскомицстов -- сравнение их рибосомальных генов со структурой соответствуюших генов аскомицетов. Экология грибов Грибы обитают повсеместно: в воде, почвс, на древесине и расти~ельцом опаде, на живых тканях растений и животных. Этому способствует ряд особенностей, наиболее важные из которых следующие: !. Наличие у большинства ~ рибов мицслиальной структуры, обсспсчившошсй большую величину отношения поверхности гиф к их объему.
Это позво- 80 лает полнее заселять субстрат и дает высокую степень контакта с окружающей средой. 2. Значительные скорости роста и размножения, дающие возможносты рибам в короткие сроки заселять обширные массы субстратов, накапливать большое число спор и распространять их иа огромные расстояния. 3. Высокая метаболическая активность, проявлявшаяся в широком диапазоне действия различных факторов окружаюшсй среды (температуры, влажности, света, аэрации и т.д.). 4. Значительная генетическая и биохимическая изменчивость (экологическая пластичность), позволяющая грибам быстро адаптироваться к меняющимся условиям срелы обитания и новым субстратам.
5. Способность быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов срслы переходом к покоящимся структурам (анабиозу), возможность длительно пребывать в нем, не теряя жизнеспособности, и также быстро переходить к активной жизнедеятельности при наступлении благоприятных условий. Экологические классификации грибов основаны на двух подходах — трогрическом (на основе способа питания — паразитический, симбиотрофный, сапротрофиый, а такжс заселяемых субстратов — гумусовые саиротрофы, подстилочиые сапротрофы и проч.) и топическом (иа основе среды обитания, например, почвенные, водные грибы).
Трофическая классификация Грибы-паразиты. Связь грибов с растениями возникла на ранних этапах эволюции растений и сыграла большую роль в становлении современных фитоцеиозов. В частности, грибы-паразиты регулируют численность отдельных видов растений и способствуют формированию сложных многовидовых фитоценозов. Они наиболее сильно поражают массовыс вилы и, снижая их численность, позволяют развиваться менее конкурентоспособным видам. Если последнис становятся массовыми, они тоже начинают сильно поражаться. Так создается устойчивое равновесие вилов в фитоцеиозах.
Отдельные группы грибов паразитируют на животных. Среди оомицстов, зигомицетов и аскомицетов есть большие таксоны, представигсли которых специализированы к поражению насекомых. Следовательно, в каждой из этих групп был единый предок, перешедший к паразитированию на насекомых, а его потомство иррадиировало в большой (нногда более ! 000 видов) таксон. Паразиты и хищники нсматод и лругих беспозвоночных животных обычно живут в почве, питаясь сапротрофно растительными остатками и почвенным гумусом, но при наличии жертвы могут нападать на нее, т.е.
их паразитизм не облигатный, а факультативный (нс обязагсльный). Небольшая группа грибов, нормально живущих в почве как сапротрофы, может заселять покровы позвоночных животных (кожу, ногги, волосы, перья) и жить там как паразиты. Кроме того, сеть так называемые мико$ильные грибы, паразитирующие на других вилах грибов — плоловых телах макромицстов (все грибники видели заилеснсвевшис «грибы» ) и мицслии микромицстов. Грибы-симбяоаты. Эти грибы связаны почти исключитсльцо с растениями.
Как и паразиты, они питаются содержимым клеток растений, но наряду с приносимым вредом, оии придают растению-хозяину ряд полезных свойств. 8! Если приносимая польза превышает вред, зараженные растения становятся более жизнеспособными и конкурентоспособными. Известны лве группы микосимбионтов растений — живушис в корнях микориэные грибы и живущие в надзсмньгх частях эггдо4итггые грибы. Микоризиые грибы. Ллитсльное присутствис определенных грибов в ризосфере (участках почвы вокруг корней), ризоплане (на поверхности корней) и в клетках корня привело к возникновению симбиотичсских взаимоотцошсций, полезных как )рибу, так и растению.
Гриб питается продуктами фотосинтеза и частично защишен тканями корня. Польза для растения: )) увсличивастся объем всасывающей поверхности за счет мицелия, выхоляшего в окружаюшсс пространство, часто на болыпос расстоянис от корня; 2) иикоризныс грибы переводят в усвояемую лля растения форму труднолоступныс соелинения фосфора; 3) из мицслия в растения поступают синтсзируемые грибом биологически активныс соединения — витамины, гормоны и лр.; 4) микориза зашищает корни от потенциальных почвенных цатогснов вследствие образования механической преграды (мицелиального чехла вокруг корня), выделения антибиотиков и активизации зашитных свойств само) о растения. Извсстно несколько типов микоризных ассоциаций — эндомикориза, экогомикориза и эгн)о-эктомикориза (рис.
53). При эндомикориэе гифы частично находятся внутри корпя (в клетках и межклетном пространстве) и частично выхолят в почву. Такая микориза широко Б Рис. 53. Тины микориз: Л вЂ” зк~отрофная бязи.пзомггггсгная с ыипелиальныч чсхлоч, окружаюгиим кортскс корня„н ~и4гаыи в периферийных клетках; Б — энлотрофнвя з~почиисгная с форчирукнииыися во внут- ренних клетках корня грибнычи структурами арбускулачи (а) и везикулачи (в) распространена орели архегониальных и нокрытоссмснных травянистых растений. Чаще всего сс вызывают зигомицсты из порядка Яо>па>ез>х которые формируют в клетках зараженных корней древовилно-разветвлснные выросты мицслия (арбускулы), почему и микориза называстся арбускулярпой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
