Том 1 (1107264), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Чашс всего тилакоиды цианобактерий расиоложсиы ио периферии клетки н хромагоплазме. Если они заходят и в центр клетки, то деление на цситроплазму и хроматоилазму бывает затруднено. Количество тилакоилон на клетку, их расположение, концентрация пигментов зависят от возраста клетки и внешних условий обитания. Тилакоиды отсутствуют только у 0(оеоЬасгег Ио(асеан У этой одноклеточной циаиобактсрии все пигменты (хлорофилл а, каротииоиды, Фикобилииротеины) связаны с плазмалсммой. Возможно, 6(оеоЬас(ег — это примитивный.
рано отделившийся от общего дерева циаиобактерий представитель. Пигменты. Мембраны >илакоидов содержат жирорастноримые пигменты, такис, как хлорофиллы и каро> ииоиды. Из хлорофиллов у циаиобактерий ирисутстнук>т хлорофиллы а, Ь, с и а>. Наличие хлорофилла а — олна из важнейших характеристик, отличающих иианобактерии от лругих групп Фотосинтсзируюших бактерий. В различных группах аиоксигснных бактерий имеются бактериохлорофиллы, слегка отличиыс по химичсской структуре от хлорофилла а. У родов РгоеЫогоя, РгосЫогоеоссиз и РгосЫого(Ьпх обнаружен хлорофилл Ь.
Он нстрсчастся такжс у зеленых, энгленоных и хлорарахниофитовых нодорослсй, сгреитофит и некоторых динофит. Хлорофиллы а, и Ь, встречаются у некоторых штаммон Р осЫогососсигь хлорофилл с-подобный пигмент был обнаружси у РгосЫогон и РгосЫогососси>. Х>орофилл с(отмечен только у АсагуоеЫог>а таг(оа, у которого мало хлорофилла а, и Фикобилипротсины нс организованы в Фикобилисомы.
Из каротиноилон только у циаиобактсрий встречаются эхиненон, миксоксантофилл, осциллаксаитин и кантаксаитии; )3-кс>ротин у них содержится н болыиих пропорциях, чем у эукариот; встречаются также ц-каротин и зеаксантии. Каротииоид лютсин — основной каротиноид хлороиластон — у циаиобактерий отсу>стнует. Помимо того, что каротиноилы увеличивают способность иианобактсрий собирать снст н синей части спектра, они защищают от фотоокисления. Эти пигменты предохраняют от образования высокоактивных !00 радикалов синглетного кислорода, которые могут вызывать повреждения липидов, белков и других соединений. Значительная часть каротиноилов у сипсзсленых водорослей может находиться в цитоплазматичсской мембране и липополисахаридном слое клеточной стенки.
Водорастворимыс фикобилипротеины расположены на наружной поверхности тилакоидов в фикобилисомах диаметром 20 — 70 нм. На долю фикоби»исои может прихолиться до 25% сухого веса клетки и 40% суммарно<о растворимого белка. У цианобактерий имеются 4 типа фикобилипротсинов: С-фикоцианин (максимум поглощения при ллине волны 620 нм), аллофикоциапин (максимум по~лощения при длипс волны 650 нм), С-фикоэритриц (максимум поглощения при длипс волны 565 нм) и фикоэритроцианин (максимум поглощения при >шине волны 568 нч).
У вссх цианобактерий, исключая прохлорофитовых„содержатся первые лва фикобилипротеина, в то время как последние два встречаются только у некоторых видов. Например, фикоэритрина много у представителей морского рода Тпс)>от(езл»><я<, и Красное морс получило свос название за псриодичсскос цветение воды, вызываемое 7: егу<)>гаеил>. Фикоэритрин у цианобактерий встречается в трех формах, отличающихся по своему строению.
Форма 1 широко распространена, форма 11 встречается только у некоторых морских 5упес(<ососсиз, форма П1 только у РгосЫогосрссиж Соотношение фикоцианина и фикоэритрина у цианобактерий может изменяться под воздействием света. Так, цианобактерии, растущие при зеленом свете, больше синтезируют фикоэритрина и приобретают красный цвет. Тс же самые организмы, растущие при красном свете, становятся синс-зелеными. Такое явление называется хром<ил«чес<го<1 идалтгц<ией.
Фикобилипротеины подвержены фотодеструкции под воздействием ()Ч-В-излучения (по степени повреждающсго действия на биологические системы выделяют три участка у»ьтрафиолстово<о спектра: коротковолновое ОЧ-С-излучение, промсжугочнос 1Л'-В-излучение с длиной волны 280 — 320 нм и длинноволновос ()Ч-А-излучение), тем более что антропогенное воздействие, приводящее к разрушению озонового слоя, активно способствуст проникновению ()Ч-В-излучения к земной поверхности. У цианобактсрий фикоэритрин подвержен фотодеструкции в меньшей степени, чем фикоцианины и аллофикоциацин. Учитывая тот факт, что фикобилиновые пигменты сильно адсорбируют ()Ч-В-излучение и формируют периферический слой вокруг чувствительной к этому облучению центральной части, содержащей ДНК, можно полагать, что фикобилины — эффективные фотозащитныс пигмснты.
Они способны задерживать более чем 99% ()Ч-В-из»учения до его проникновения к генетическому материалу. У цианобактерий известны специфические пигменты, поглошающие ультрафиолстовое излучение и выполняюшис функции фотопротскторов.
Это сцитонемин (идентифицирован по крайней мере у 30 видов), микоспориноподобныс аминокислоты и рял еше химически неиндеференцированных водорастворимых пигментов (например, бурый пигмент из Бсу<опел>а >>о~тап<<' и розовый экстракз из Мох<ос зроп8>ае7огл>е). Эти фотозащитные пигменть> накапливаются в цитоплазме или в слизисть>х чехлах. Образование сцитонемина характерно для тех бактерий, которые по рсзультатам анализа нуклеотидных последовательностей 168 РНК могут рассматриваться как архаичныс формы. 101 Полагают, что способность накапливать Фотозашищаюшие пигменты появилась у цианобактсрий в докембрии, и уже тогда эти пигменты использовались для зщциты от ультрафиолетового облучения при отсутствии озонового слоя.
Фотосивтез. Среди эубактерий только цианобактсрии имеют фотосистему 11 и способны к окси ген ному фотосинтезу. используя в качестве доноров электроновв воду. У других фотосинтезируюших бактерий в связи с отсутствием Фотосистемы Н фотосинтез антксигенный, т. с. происходит без выделения кислорола. В качестве доноров электронов они используют сероводорол, молекулярный водород, органические сослинсния. В отличие от эукариотов ряд цианобактсрий (в том числе и некоторыс прохлорофиты) также способен использовать сероводород в качестве донора электронов, образуя серу: 2Х.Я + СО, — ~ СН.О -ь 2Б + Н,О Такис цианобактерии — факультативно аноксигснныс Фототрофы, они могут обитать цри достаточном освещении в анаэробных условиях, богатых серой.
Например, ОысИа(аг(а (пппе((са, обитающая в гипсрсалинном озере СоларЛсйк в районе залива Эйлат (Израиль), может исц<ьзьзовать суль4ид как донор электронов, в результате чего па поверхности нити формируются гранулы серы. Зимой в этом озере отмечаются сильно анаэробныс условия, при которых в массе развивается осциллатория, используя сульфид как донор электронов. Весной, когда воды озера обогащаются кислородом, она переходит на оксигснный фотосинтез.
Таким образом, использование комбинации оксигснного и аноксигенного фотосинтеза позволяет осциллатории становиться доминирующим фототрофом этого озера, в котором постоянно меняются аэробныс и аназробныс условия. Помимо осциллатории способность к Факультативному аноксигснцому фотосинтезу с использованием сульфила как донора электронов показана у некоторых штаммов (упяЬуа, РЬогпис((ит, БупесЬосутз, РпкЬ(ого(Ьпх. В качестве донора электронов использует ссроводород и М(спасо(еиз сЬ(Ьопор(аз(ез, доминирующий в цианобактсриальных матах в бсскислородных условиях в песках отливно-приливной зоны морей.
К аноксигенному Фотосинтезу он перехолит, когда условия становятся более анаэробными и возрастает количество сульфида, но сероводород окисляет нс до серы, а ло тиосульфата. Способность к аноксигснному Фотосинтезу обнаружена у 5упесЬососсиз е(опяа(из, который в качестве донора электронов может использовать тиосульФат. Эта цианобактерия откладывает серу не только в окружающую среду, но и в клетках.
Извсст|ю, что многие цианобактсрии окисляют молекулярный водорол. 5. е(опеа(из и О, (йппе(сеа на свету в ацаэробных условиях могут Фиксировать углекислый газ, используя молекулярный водород, однако этот процесс идет с низкой скоростьн~ и быстро прекращается. Запасиые продукты. В клетках синсзелсных волорослей откладываются различные запасныс продукты. В рсзулыате фотосинтеза у цианобактерий образуется цианосЬициноыый крахмал (гликоген) — а-1,4-цолиглюкан, близкий к линейной фракции амилозы крахмала высших растений. Частицы этого крахмала нс дают характерного темно-синего окрашивания с йодом, они видны только при электронной микроскопии, как небольшие гранулы (30х65 нм) между тилакоидами (см.
рис. 56, 8). 102 Синезеленые волоросли способны быстро усваивать и накапливать азот в виде цианвфиццяовых гргпгул(см. рис. 56), располагающихся обычно около поперечных персгоролок или на границе между центро- и хроматоплазмой. Крупные цианофициновые гранулы (до 500 нм в диаметре) видимы под световым микроскопом. Они разрушаются пспсином и состоят из аминокислот аргинина и аспарагина. Эти частицы прслставляют собой запас связанного азота, который может быть использован цри его лимитировании в окружающих условиях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
