Том 1 (1107264), страница 33
Текст из файла (страница 33)
К такому эвгленоидному движению способны, например, представители рода Аааяа, некоторые Еи~(ела и др. Эвгленовые водоросли, имеющие толстую пелликулу и, как правило, продольные пелликулярные полосы, не способны к эвгленоидному движению. Такая жесткая пелликула характерна для родов ЕеросисИ, РЬасиз и некоторых Ещ!ела.
С каждой пелликулярной полосой связана цистерна эндоплазматической сети, которая, по-видимому, функционирует как резервуар кальция. Ниже пелликулы располагаются выделительные органеллы — слизисгпые тельца и мукоцисты (см. рис. 7! ). Большинство таксонов эвгленовых содержат слизистые тельца, имеющие вид мешков, заполненных аморфными или фибриллярными водорастворимыми мукополисахаридами.
Они находятся под ме- 126 Рнс. 70. Фрагмент клетки Е»фепа угасли (фото Г. А. Беляковой): ! — ялро; х — хромосомы; 3 — хлоропласт; 4 — пелликула Рис. 7!. Пелликула и слизистые тсльгга (С. Нос)г уап дсп ег а1., 1995): ! — пяязмяяемма; 2 — пеляикуяярняя полосе; 3 — канал; 4 — слизистое тело: 5 — микрогрубояки стами соединения пслликулярных полос и выделяют слизь наружу через свои узкие каналы, расположенные межлу пелликулярными полосами и открывающимися порами. Слизистые тельца принимают участие в формировании ножки у Со!ас!ит, образовании ломиков у БгсотЬотопаз и Тгасйе!отопасч образовании цист, а также в эвгленоидном движении. У таких таксонов, как Регапета и Ел!сит!РЬоп, имеются мукоцисты — крупные цилиндрические структуры, содержащие решетчатую конструкцию из углеводов, которая сохраняют свою удлиненную форму при выделении через пору.
Эвгленовые водоросли могут формировать цисты и пальмсллоидные стадии, связанные с образованием слоистого слизистого чехла вокруг клетки, препятствующего ее движению. Слизистый секрет для таких пальмеллоилных стадий освобождается аппаратом Гольджи первоначально в глотку, из которой уже распределяешься цо поверхности всей клетки. У некоторых эвгленовых, таких, как Азсря!елсг, Тгггсйе!отолаз и БтготЬотопау, образуются дозгики, в которых монады помещаются свободно (см. рис. 11, Б; 80). Домики имеют на переднем конце отверстие, через которос выходит жгутик, а при размножении выползает одна из дочерних особей.
Домики выделяются протопластом в виде слизистого слоя, в котором откладываются соли марганца и железа. Цвет домика может варьировать от бесцветного до темнокоричцсвого лаже в пределах одной популяции одного вида. Это зависит от накопления окислов железа и марганца. Поэтому цвет домика зависит от экологических условии: содержания этих элементов в воде, концентрации кислорода (цри высокой концентрации кислорода железо и марганец находятся в виде слабо растворимых соединений, при низкой концентрации — эти минералы растворимы). Ядро. Клетки эвгленовых имеют одно крупное ядро (см. рис. 65, 70). Хромосомы при окрашивании хорошо видны даже в интерфазе, так как находятся, как и у динофитов, в конденсированном состоянии.
Митоз закрытый, веретено лслсния внутрсннсс, цснтриоли отсутствуют. Хромосомные микротрубочки присоединяются к кингугохорам. Оформлснныс центры организации микротрубочек внутри ядра отсутствуют. Концы микротрубочск обычно не связаны с ядерной мембраной. Перед митозом ядро мигрирует вверх клетки к резервуару. Часто, но нс вссгла, пара базальных тел (которые удваиваются перел ядерным делением) формирует полюса веретена.
Веретено развивается под прямым углом к пролольной оси клетки. Ядрышко не исчезает во время иитоза, в метафазс становится сильно удлиненным. Хромосомы формируют неправильную мстафазную пластинку, Во время телофазы ядро приобретает форму ы /о ы б 7 8 А 8 б Б Рнс. 72. Митоз у Е/8/ела (С. НосК чап х/еп ст а1., 1995]: А — метафаза; Б — гслофаза; / — ампула; 8 — .минный ж~угик; 8 — короткий жгутик; 4— батальное тело лениного ж~эчика; 5 — базальнос тело коротко~о ж~у|ика; 6 — межполгосные микротрубочки веретена; 7 — хромосомныс микрозрубочки асрсгсна; 8 — хромосома; У— кинстохор; /Π— оболочка хлра; // — илрышко; /8 — борозла зеленин 128 гантели, становясь сильно удлиненным в анафазе. Оболочки дочерних ядер образуются путем перешнуровки оболочки материнского ядра.
Циток//вез происходит вслед за делением ядра путем впячивания мсмбраны по продольной оси клетки (рис. 72). Хлврвпласт. Форма хлоро!наста у разных вилов эвгленовых широко варьирует: звсзлчатая, пластинчатая. лентовидная, дисковидная, с пирсноилом или без. Обычно в клетке содержится нссколько хлоропластов. Эвглсны, растущие при высокой температуре, УФ-облучении или на среде со стрсптомицином и лругими антибиотиками, теряют свои пластиды.
Такие клетки не способны синтезировать пластиды //е поуо и остаются бесцветными. В х/юропластах эвглсновых тилакоиды собраны в ламсллы по три. Иногда их может быть больше, но граны, как у растений, не образуются. Хлоропласт покрыт тремя мембранами (см, рис, 24, В). Толгдина такой оболочки соста!гляет 35 — 45 нм. По/гагают, что хлоропласт эвглсновых — результат вторичного эндосимбиоза бссцветного эукариотного эвгленового предка с зеленой эукариотной водорослью (см. рис.
26). В этом случае две его внутреннис мсмбраны интерпретируются как мембраны хлоропласта зеленой водоросли, а третья, наружная, — как мембрана пищеварительной вакуоли клетки-хозяина. Запасной продукт. У болыпинства эвгленовых запасным продуктом является парам//лов (1)-1-3-связанный пюкан); некоторые запасают лейкозин и липиды.
Помимо эвгленовых парамилон обнаружен у примнезиофитов из рода /зг/у/бр//. При гидролизе парамилон даст глюкозу; от йода он не синеет; образуется в цитоплазме. Встрсчается в цитоплазме даже у неокрашенных представителей. Парамилоновые зерна бывают различной формы: шаровидные, эллипсоидные, кольцевидные, палочковидные. У одних видов зерна парамилона мслкис, многочисленныс, у других — крупные (ларал/или//) (см. рис.
65), от одного до нескольких на клетку. Положение парамилий в клетке строго локализовано. Считают, что помимо энергетической функции парамилон имеет определенное отношение к перемещению клеток, так как у клеток, заполненных парамилоном, затрудняется мстаболия и замедляется движение. Сократительиая (пульсирующая) вакуоль. Расположена на переднем конце клетки (см. рис. 65) и, возможно, связана с осморегуляторной функцией. Заполненная сократительная вакуоль имеет сферическую форму и окружена рядом мелких добавочных вакуолей.
Она изливает свое содержимое в резервуар. Митохондрии. В клетках эвглсновых митохондрии могут сливаться, образуя сеть. Для них характерно наличие дисковидных крист (см. рис. 22, В). У эвгленид, обитающих в анаэробных условиях, митохонлрии отсутствуют. Биосинтез лизина.
У эвгленовых в отличие от всех других фотосинтезирующих организмов лизин синтезируется через а-аминоадипиновую кислоту, как у настоящих грибов и животных. Жизненный цикл. Эвгленовыс размножаются делением клетки пополам. Борозда деления проходит от переднего конца клетки к заднему (рис. 73, см. рис. 72). При стрессе у эвглсновых могут формироваться толстостенные цисты.
Их образование связано с потерей жгутиков, увеличением числа парамилоновых гранул, вздутисм и округлением клетки, увеличением числа слизистых телец и образованием слоистой слизистой стенки, состоящей из полисахаридов. Образование цист стимулируется низким уровнем питательных веществ и низким соотношением азот/фосфор в среде обитания. Хотя лля Ясуютоиаз сообщают о половом цикле с хологамным половым процессом, у подавляющего большинства эвгленовых половое размножение не известно. Отсутствие полового процесса у них, как полагают, может быть А '' Б '' В Рис.
73. Делеиис эвглсны (А — В) (Л.Л. Великанов и лр„1981) 129 связано с их ранним отделением от общей линии зукариот ешс до появления полового размножения. Подругой точке зрения, звглсновые могли произойти от предков с половым размножением, но в дальнейшем его потеряли.
Экология и значение. Эвгленовыс водоросли обитают в основном в пресных водах, предпочитая водоемы с замедленным стоком и богатым содержанием органических веществ. Их можно обнаружить в прибрежье озер и рек, в мелких водоемах, включая лужи, на рисовых полях, на сырой почве. В почвах бесцветные представители встречаются ца глубине 8 — 25 см. Окрашенные звглсновые могут вызывать цветение воды„образуя на поверхности волы пленку зеленого или красного цвета.
В значительной степени звгленовые водоросли реагируют на степень минсрализации воды: чем она выше, тем беднее их качественный и количественный состав. Некоторыс выдерживают высокую соленость воды. По-видимому, недооценивается роль эвглеповых в морских местообитаниях. Например, в прибрежных водах Норвегии они могут формировать крупные популяции после весеннего цвегения, вызванного диатомовыми водорослями, а у северного побережья Ирландии в летние месяцы концентрация клеток ЕшгерйеПа д<ктигает 1 млн па литр.
Эвглсновые могуг развиваться цри широкой амплитуде колебаний рН: 4,5— 8,8, однако Е. тигаИйг, например, может обитать при рН 3 и лаже ниже. Эвглеповые способны развиваться в условиях значительного колебания температур (от 0 до 30 'С), по максимум их развития наблюдается летом и осенью. Среди них встречаются холодолюбивые виды, которые могут вмсрзать в лед, не теряя жизнеспособности.
Среди звглсновых встречаются фотоавтотрофы, гетеротрофы (фаготрофы и сапротрофы) и миксотрофы. Только треть родов способны к фотосинтезу, а остальные — фаготрофы и осмотрофы. Даже фотосинтезируюшие эвгленовые способны к гстеротрофному росту. Большинство гетеротрофных форм — сапротрофы, поглошаюшие растворенные в воде питательные вещества. Такие осмотрофы, как, например, Абаз(а, Пуа!орласик произошли от фотосинтезируюших предков, потеряв пластиды. Изп8гла и ЯлаЫотолах отделились от общего дерева эвглснофит до момента отделения фототрофов от фаготрофных Регалета (рис. 74). Среди фаготрофов встречаются бактсриотрофы (например, Рега(отонас, Р!оеоп)а) и зукариотрофы (например, йпета, Регапета). Фаготрофы, например, такис, как Регалета и Елгоярлоп, имеют специальный аппарат лля захвата и переваривания пищевых частиц.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
