Том 1 (1107264), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Большинство звгленовых — свободно живушие представители. в то жс время виды рода Со!асьчт — эпибионты на беспозвоночных животных или энифиты на нитчатых водорослях. Некоторые эвгленовые паразитируют в кишечнике коловраток, нематод, олигохет, плоских червей, амфибий, на жабрах рыб. Эвгленовыс — сушественный компонент биоцснозов различных типов водоемов. Они активно участвуют в круговороте железа, органических кислот. Ими питаются личинки некоторых беспозвоночных. Миксотрофия обеспечивает их участие в процессах самоочищения природных вод и очистке сточных вод.
В санитарной гидробиологии некоторые виды используют как биологические индикаторы для проведения биологического анализа состояния органического загрязнения пресных вод. !30 Благодаря наличию различных способов питания, эвгленовых используют в качестве модельных объектов для разработки обшебиологических проблем, вопросов биохимии, физиологии и нитологии. В лабораториях их часто иснользу<от как хорошие обьекгы для изучения фотосинтеза, тонкого строения хлоронластов, фототаксиса, движения жгутиков и т.д. В медицинской Практике особенно популярна Е. рас<уст, используемая, в частности, для выяснения действия антибиотиков. Она применяется также для выяснения действия гсрбицилов, ростовых вешсств, для количественного определения в среде витамина Всн к недостатку которого Е,егас<йт очень чувствительна.
Филогеиия. Эвглсновыс — хорошо очерченная группа. В настояшее время доминирует точка зрения о первичности в эволюции эвгленовых гстсротрофных форм (см. рис. 74). Полагаюг, что фотосинтсзирующис эвглсновыс произошли от лвужгутиковых фаготрофных гетсротрофных форм, каждый жгутик которых имел параксиальный тяж, базальные тела жгутиков были соелинены исчерченным тяжом и от них отходили три асимметрично расноложснных микротрубочковых корешка. Эта <очка зрения подтверждается данными молекула(зной биоло<'ии, обна)зужс«исм у ря<<а фо<от(зофных эвглсновых скрыто<'о нитостоь<а (клеточного рта), особенностями строения жгутикового аппарата. Молекулярная филогсния показывает, что от фототрофных эвгленовых за счет потери пласти«Произошли некоторыс осмотрофные представители и что фототрофы с двумя видимыми жгутиками Предшествовали фототрофам с одним вилимым жгутиком.
Наличие более двух мембран у июропластов эвглсновых указываст на то, что хлоропласты эвгленовых были нриобрстсны в результате вторичного симбиоза с зеленой водорослью (см. рис. 2б). ( фотографы Эукариотрофы <)сыотрофы Эукариоты Бактгриотрофы Прсакоиый бакгсриотроф Рис. 74. Предполагаемое фил<нсистичсское дерево эвглсноиых (В. 5. (.еапг<ег е< а1., 2001, с дополнениями) !3! Неудачными оказались попытки сблизить эвгленовых с какими-либо другими группами водорослей.
От других групп они резко отличались строснием жгутикового аппарата, организацией хлоропласта и пигментных систем, лисковидными кристами митохондрий, клеточными покровами, пролуктами ассимиляции и другими признаками. Изолированное положснис эвгленовых среди других водорослсй не вызывает в настоящее время никаких сомнений. В то же время лучшими кандидатами на роль ролствснников эвгленовых оказались кинетопластиды.
С этой группой их сближают строснис крист митохондрий, структура жгутиков, похожее деление ядра и ряд других признаков (например, митохондрии представителей рода Реги!отопаз, расположенные в области базальных тсл жгутиков, в свободном от крист пространстве несут включения, близкие к кинстопластам). К числу отличий следуст отнести разный способ синтеза лизина, отсугствие кинетопласта. Данные по последовательности 165 рРНК подтверждают наличие филогенетичсской близости эвгленовых и кинетоцластил при их значитсльпой удаленности от лругих эукариот. Полагают, что эвгленовыс и кинетопластиды произошли от одного предка, к которому у кинстопластид наиболее близок род Водо, а у эвгленовых— Рега(отопав. Разнообразие и систематика.
В большинстве ботаничсских классификациях эвгленовых относят к елинствен ному классу — Евб!епорйусеае, который вкл ючает около 50 родов и 300 — 1000 видов. Т.Саиайсг-бш)!)з (1993) придерживастся другой точки зрения и выделяет три класса: Ре(а1ошопадеа (нефотосинтезирующис фаготрофныс бактериотрофы, с постояшюй формой тела и отсутствием спсциальных аппаратов для захватывания пищи); Арйабса (нсфаготрофные эвглсновые, как фотосинтезируюшие, так и лишенные пластид); Регапешеа (фаготрофныс представители со специальным аппаратом для захвата и поглощения пищи, мстаболия отсутствует или в разной степени имеется). Различные системы отличаются и количеством, и объемом порядков (от трех до семи).
В данной книге использована система эвгленовых с одним классом и б порядками: Рс1а!огпопаг!а!ей, КйаЬдошопада!сз*, Негегопеша!а!ез, Ешгерйа!ев, Ецб!епа!еьх Ецб!спошогрпа!ез*. Порядки, отмеченные звсздочкой, здесь нс рассматриваются. Порядок гетероиемовые — Не(еговеша(а)ев Порядок включает бесцве т ных фаготрофных эукариотрофных представителей со специальным аппаратом для захвата и поглощения нншн. Мстаболия или отсутствует„или в разной степени имеется.
Род перапема — Регапета (рис. 75). Рол объединяет бесцветных фаготрофных эукариотрофных прссноводпых представителей. Один жгутик у них направлен вперед, у него подвижен только кончик, лругой (короткий) расположен в спсциалыюй борозде и тянется вдоль клетки. Глазок и парафлагсллярное вздутие отсутствуют, в клетках имеются парамилоновыс зсрна. Клетки мстаболичныс, штрихи на пелликуле расположены по спирали.
Питаются Регапета другими водорослями, клетками дрожжей. Она имеет фарингиальный аппарат с палочковидной органеллой, состоящей из многих микротрубочек. Для Регапета извсстны две модели питания: частицы пиши псрсваривают- 132 ся или целиком, или сначала разбиваются, а затем перетираются с помощью фарингиального аппарата, после чего содержимое всасывается в клетку и по- падает в пищеварительную вакуоль. Порядок эвтрепциевые — Евтгерт(а1ев Порядок включает фототрофных представителей с двумя равными или почти равными жгутиками. Рад звгиреациа — Еитгертуа (рис.
76). Эта водоросль встречается как в пресных, так и в морских водах, где может вызывать цветение воды. Клетки у представителей рода Еиггергса мстаболичныс, с глазком, имсют хорошо замстные два почти равных по ллинс жгутика. Многочисленпыс пластинчатыс хлоропласты собраны в звездчатые группы по 25 — 30 штук. В этих группах они расходятся радиально от центрального пирсноида. Парамилоновые зерна мелкие. Штрихи на пелликуле расположены по спирали. Известно пальмсллсвиднос состояние и покоящиеся споры. Дслится Еи!герда как в подвижном, так и пальмеллевидном состоянии. Порядок эвглеиовые — Евя(ева!ев Порядок состоит из фототрофных и произошедших от них гетеротрофпых представителей с осмотрофным способом поглощения питательных веществ, с двумя неравными жгутиками.
Рад эвгаеиа — Еид!еиа (рис. 77). Представлен одноклеточными особями с одним видимым жгутиком. Организмы в разной степени мстаболичпые, не- А Б Рис. 76. Ешггрла. Внешний внл клетки (Т. Г. Попова, 1955) Рнс. 77. Еие(еаа. Внешний вил клеток: А — Е. усгы15 (Л.Л. Великанов и лр., 19811; Б— Е. охуиг1К В вЂ” Е. асиз Рнс. 75. Регалета. Внешний внд клетки (В. Еоц, 1956) 133 уплощенные, вытянутыс в длину, иногда спирально закрученныс. Пластилы имеют разнообразную форму, с пирспоидами или без.
Питание преимущественно миксотрофное. Парамилон откладывается в вилс многочисленных мелких зерен. у некоторых представителей еще присутствуют и крупныс парамилии. Глазок прилегает к резервуару. Размножаются Ев81епи в подвижном или неподвижном состоянии. Могут формиРис.
78. Азгаз(тл Виеш- роваться цисты, известно пальмеллевидноесостояние. ний вид клетки (В.Гоп. У ряда видов Еи81епи в клетках находится большое )956) число красных гранул, содержащих каротиноид ас- таксантин. Они маскируют зеленый хлорофилл, придавая клетке красную окраску, При массовом развитии такие виды вызывают на свету красное «цветение«волы. У одних видов клетки могут быть красными большую часть времени, у других окраска может меняться на зеленую в течение нескольких минут в зависимости от освещенности. В настоящее время показана полифилетичность рода Еия1епа — как с помощью анализа последовательности ряда генов, так и по строению пслликулы.
Род аетазия — Ыаз1а (рис. 78). Род объединяет представителей, очень похожих на звглен, которые часто встречаются в болотах и водоемах с гниющими растительными остатками. Их клетки также имеют один жгугик и многочисленные парамилоновые грапулы, но хлоропласты и глазок отсутствуют. При плавании клетки меняют форму тела. Пелликула спирально зашгрихованная. Питательныс вещества поглощаются осмотрофно. Вероятно, род произошел от окрашенных представителей, на что, помимо сходства в строении, указывает и наличие хлоропластного генома у А.
1ол8а. Полагают, что данный род Азгаз(а искусственный, а некоторыс сто виды более тесно связаны с фотосинтезирующими эвглсновыми, чем друг с другом. Род факус — Р1гасиз (рис. 79). Род представлен фотосинтезируюшими организмами с уплощенным немстаболизируюшим телом, на заднем коппс часто заканчивающимся бесцветным прямым или согнутым отростком. Пелликулярные полосы идут продольно или по спирали. Жгутик один, пластиды мелкие, многочисленные. Встречаются в различных пресных водоемах.
Род полифнлстичный и требует дальнейшей ревизии. Род трахеломонае — 7гасйе1отопаз (рис. 80). Род широко распространен в различных пресных водоемах и водотоках. Его зеленые мстаболичные клетки расположены внугри окрашенных домиков. Вначале домик нс окрашен, затем становится желтым, коричневым или почти черным.
Домик может быть гладким или различным образом орнаментированным. Форма, орнаментапия и характер отверстия домиков отличаются у разных видов (см. рис. 80). Жгутик выходит через отверстие в ломике. При размножении через зто отверстие выходит одна или обе дочерние особи, которые вырабатывают в воде собственные ломики. Род монофилстичный. (34 Рис. 79. Р(!аспк Внен(нии вил клеток: А Ря.агмса(аг(к Ь Ряасап (Л.Л.Великанов и др..
(98((;  — Рп.(апя(сааг(а паг. !пикк Р— РЛ гпапла(пз таг. тига!аа! (В, ( — физо Е. (!. Камснскоиис Г.Л. Белякопои! Рис. 8(!. !'вл!ичныс тины ломиков у ТгасЬе(опикпал (фото Е. Н. Каменской, Г.А. Беля- ковой) 135 Отдел акразиевые — АсгаяопзусоФа (Асгаяйа) Обв(ая характеристика 1. В вегетативной фазе акразисвыс представлены амебами пилиндрической формы, питаю(цимися фаготрофно. Они отличаются тем, что имеют один крупный лопастной пссвдоподий с резким разлслснием на гранулярное и негранулярное содсржимое.
Движение осуществляется за счет резкого проталкивания цитоплазмы вперед. Задняя часть амебы (уроид) содержит сократи- тельную вакуоль, и в этой области могут возникать мелкие нитсвилные псевдоподии. 2. Размножение — путем образования спор. У некоторых видов отмечались жгутиковыс стадии — миксофлагелляты с парой апикальных жгутиков равной йз ( к(е г (',4 Рнс. 81. Жизненный цикл Асхат(з гозеа: ( — 4 — прорасганнс споры мнксамьбой, ннннстнрованне последней н новое нрорасганне; 5— агрегапна мнксамеб; б — 7 — образованно сорокарна с днфференцнровкой на ножку (и) н сорогсн (Со); е — ветвленнс сорогена; 9 — органнзапня мнксамеб в пеночка спор; 70 — зрелый сорокарп; Дг — две связанные между собой споры (Э.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
