Том 1 (1107264), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Степень сложности этого комплекса варьирует, влетали структуры используются для разделения порядков. В зооспорах хитридиомицстов имеется еше одна органелла, по-видимому, нигде больше не встречаюшаяся. Это так называемая гамма-частица — небольшая, связанная с мембраной органелла, содержашая электронно-плотный материал. Предполагают, что она служит лля запасания белка.
150 Рибосомы в зооспоре у разных видов либо более или менее равномерно рассеяны по цитоплазме, либо тем или иным образом сгруппированы. Например, они могут образовывать так называемую ядерную шапочку. или ядерный колпачок (см. рис. 90), т.е. в виде компактной структуры примыкать к ядру со стороны, противоположной жгутику, или жс полностью окружать ядро. У представителей порядка МопоЫер!заг!с!а!ев имеется сше специфическая органелла — румпосома (см. рис. 90), для которой предполагается участие в работе жгутика.
Порядок спизелломицетовые — Яр!ае)!опусе(а)еа Порядок объединяет достаточно примитивные формы. Вегетативное тело— одна клетка (бывшая зооспора) или центр (бывшая зооспора) с ризомицелием. Отличительная особенность зооспор — то, что рибосомы более или менее равномерно рассеяны по всему объему; зооспоры содержат несколько липидных капель и микротелец. Неправильной формы ядро тесно приближено к основанию жгутика (см. рис. 90, А). Половой процесс неизвестен.
К этому порядку относятся паразиты (в том числе и биотрофные) водорослей, высших растений, беспозвоночных и грибов, а также сапротрофы, обитаюшие как в почве, так и в воде. К числу представителей относятся виды рода 01рЫгит. Из них были подробно изучены особенности цикла развития у О. Ис1ае — паразита на горошке (рол Р(сза).
Одножгутиковые зооспоры гриба попадают весной на листья горошка и некоторое время ползают по ним, подыскивая оптимальное лля себя место. Потом они останавливаются, одеваются оболочкой и переливают свое содержимое в эпидермальную клетку хозяина, прсврашаясь со временем в спорангий. Свслсния о том, что зооспоры могут функционировать как гаметы, не подтвердились.
Рис. 9! . ОlрЫзит Ьггзы|сае в клетках корневой ~псйки капустной рассады: ! — зооспораигии; 2 — зосспоры; 3 — |алые г|ротогсигсты иараззпа: 4 — покоагаиеси споры паразита 151 Из рода О!р(г((ит практическое значснис иисст О. ()гггзз(сое — возбудитель болезни капусты, называемой черная нолека. Проростки растений заражаются в парниках, особенно при избьпочной влажности почвы и загущенных поссвах.
Их стебель темнеет, утончается, растснис поникает и гибнет. Тело паразита из эпилсрмиса проникает в клетки первичной коры, поэтому при прсврашснии в зооспорангий они образуют длинную выводную трубку — «горлышко»„через которос зооспоры выходят наружу. Покоящиеся споры (цисты) имеют толстую звсздчатую оболочку (рис. 91). Виды рода ЯоееИа — по-видимому, все облигатные эндоцаразиты водных грибов из отделов Сйугпойощусога и Оощусога. ((о псдавпсго времени спизелломицетовыс относили к порядку хитридиевые (С)зутг)01а1ев).
Выделение их в самостоятельный порядок стало возможным только с применением данных электронной микроскопии. Порядок хитридиевые — Сйу(г(д(а1ея К хитридиевым относится свыше 700 видов (т.с. примерно 2/3 хитрилиомицетов). В целом это доволыю примитивные формы, вегетативное тело которых прелсгавлено одной клеткой, хотя для некоторых характерен хорошо развитый ризомипслий.
Бссполос размножсние осуществляется зооспорами, которые характеризуются слелуюшими особенностями (см. рис. 90, Г). Олна или несколько митохонлрий включены в комплекс микротелсц — липидных глобул, а ядро расположено в стороне от этого ком~ыекса и рибосом. Оно нс связано со жгутиковым аппаратом. Рибосомы цс рассеяны по клетке, а сгруппированы в сс центре и окружены двойной мембраной.
У многих имеются еще толстостенные цисты, способные переносить неблагоприятныс условия, такис как высыхание и вымерзание. Многис представители порядка оби~ают в воле и почве (как паразиты водорослей, водных грибов, грибоподобных организмов, беспозвоночных, корневой системы сосулистых растсний). Сапротрофы обычны на растительных остатках и субстратах, содсржаших хитин и кератин.
Практическое значение имеют лишь немногие виды. Наиболее важны представители рода Яуае(гуге(ит, у которых цисты прорастают в сорус спорангисв, образующийся из выроста первоначального вегетативного тела. Олин из видов этого рода — биотрофный паразит 5. ене(о(ног(сит, возбудитель рака картофеля.
При поражении этой болсзнью на клубнях картофеля появляются бугристые опухоли, напоминающие губку (рис. 92). Жизненный цикл осуществляется примерно следуя>щим образом. Зооснора гриба садится на поверхность молодого клубня картофеля и, нс олсваясь оболочкой, переливается в одну из его эпидермальных клеток, которая разрастается (но не делится), а сосслние усиленно размножаются. Паразит со временем одевается лвухслойной оболочкой, превращаясь в летнюю цисту, или просорус.
Она образует вырост, в который переходят протоплазма и ядро. Послслнее сейчас же лслится, а затем содержимое соруса распадается внутри общей оболочки на 5 — 7 многоядсрных клеток. Число ядер там еще увеличивается, затем образуются зооспоры. 152 Тс же зооспоры из перезрелых сорусов могут попарно конулировать с немедленным слиянием ядер. Планозигота заражает хозяина и стимулирует деление его клеток в тангснтальном направлении. Оказавшись такич образом в глубине, планозигота превращается в зимнюю, или покоящуюся, цисту, которая непосредственно прорастает зооснорами (не образуя соруса).
Более усложненныс нрелставитсли порядка характеризуются наличием ризомицелия, который иногда грактуют как зачаточный мицслий. Характерные представители таких хитридиевых — вилы рода ФиеорлуЖииг, живущие как сапротрофы или паразиты на самых разных субстратах. Так, К ро/ллц-роп (рис. 93) обитает на плавающей в воде пыльце сосны. Зооспора садится на поверхность пылинки, олсвается оболочкой и пускает внутрь тонкие разветвляющиеся отростки. Бывшая зооспора увеличивается в размерах, делается многоядерной и развивается в зооспорангий. Зооспоры выходят наружу через несколько отверстий и поражают новые нылипки. Другой вид этого же рода — Я, таетйагит — может как сапротроф обитать на пыльце сосны и паразитировать на нитчатых зеленых водорослях. На эвгленах, начинающих инцистироваться, паразитирует РоГурйайих еиу!еиае (рис. 94).
Очень крупная зооспора этого гриба останавливается, одевается оболочкой и пускает во все стороны нитевидные отростки, которые ветвятся и концами внедряются в клетки эвглен. На поверхности бывшей зооспоры образуется мешковидный вырост, куда переходит ес содержимое. Первоначальное ядро многократно митотически делится, и в конце концов всс содержимое распаластся на многочисленныс зооспоры.
При недостатке питания наступает половой процесс. Из центральной части одного экземпляра (мужского) образуется длинный нитевидный вырост по направлению к другому (женскому). Достигнув цели, этот вырос~ расширяется на конце, и сюда переходит содержимое мужского экземпляра. Зигота разрастается ешс, одевается многослой- 153 Рис.
92. Бупсоурвого елг(оЫолсиоь Внешний вил поражения раком картофеля Рис. 93. ИпЕороуоГит ройлв-ртт'. Зооснорангий с ризоиицелием на пыльце сосны Рис. 94. Рг>!урЬилггз енл!евое: А — тело бывшей зооепоры с ризомипелием в звглеивх;  — зооепорвигии;  — половой прооеее: à — зиготв ной оболочкой и переходит в состояние покоя.
Кариогамия происходит толк«о нри прорастании зиготы, когда после мсйоза возникает мещ«овилный зооспорангий, где образуются зооспоры. Порядок неокаллимастиксовые — Хеосайпзавг)са!еа Виды порядка — облигатные анаэробы (в этом состоит его уникальность среди всех грибов в целом), обитающие в рубце и слепой кишке жвачных животных. Некоторыс вилы имеют типичные для хитридиомицетов одножгутиковые зооспоры, у других число жгутиков может быть более !О. В состав жгутикового аппарата вхолит характерное околожгутиковос кольцо. Рибосомы в зооспорах сгругшированы, но комплекса липидных телец — липидных глобул, румпосом и митохондрий — нет. Отсутствие митохонлрий 1в этом случае они считаются утраченными в ходе эволюции) — естественная ситуапия лля аназробцых организмов. Для некоторых видов показана способность образовывать покоящиеся споры, которые могут сохраняться в высушенном помете в аэробных условиях. 154 Неокаллимастиксовые — обязательный компонент рубца жвачных.
Считается, что они играют важную роль в переваривании их пиши. Порядок бластокладиевые — В(ав!ос!агйа!еа Бластокладисвые — небольшая группа грибов, обитающих главным образом как сапротрофы на растительных осгатках и трупах насекомых в воде.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
