Том 1 (1107264), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Такая ситуация известна у зелсных растении: жгутики имеются у большинства зеленых водорослсй, мхов и сосудистых растений вплоть до гинкго, но не встречаются у хвойных, гнетовых и покрытосеменных. Данные геносистематики свилстсльствуют и в пользу сравнительно давно высказанной идеи о родстве хитридиомипстов (а соотвстственно и высших грибов) с хоанофлагсллатами («воротничковыми жгутиконосцами»). Предцолагастся также, что хоанофлагсллаты — одна из древнейших и процветающих ныне групп одноклеточных организмов, широко прслставленная в самых разных волах, — родственны предкам це только грибов, но и животных.
В то же время имеются концепции, согласно которым хитридиомицсты и остальные отделы царства грибов возникли от общих первично безжгутиковых предков. В пользу отказа от рассмотрения хизридиомицетов как исходной грунцы говорит, например, более сложнос по некоторым параметрам строенис их клетки цо сравнению с безжгутиковыми грибами. В частности, у последних еше нс развилась полностью эндомембранная система клеточных компонентов, ответственных за синтсз макромолекул. Так, аппарат Гольджи находится у них в зачаточном состоянии, нс в виде ликтиосом, как у остальных эукариот (в том числе и хитридиомицстов!), а в виде одиночных цистерн Гольджи, но и они есть нс у вссх безжгутиковых грибов.
По-видимому, пока нет оснований выводить безжгутиковыс формы из современных хитридиомицетов. Те хитридиомицсты, которые дали им начало (если верить наиболсс распространенной гипотезе), могли иметь гораздо более примитивное строение клетки, чем ныне живущие. У вссх последующих отделов царства грибов полностью отсутствуют жгутиковыс стадии.
Отдел зигомииеты — ХуИоотуеоГа Общая характеристика 1. Вегетативное тело — обычно неклеточный многоядерный мицелий— с возрастом может приобретать перегородки; реже с самого начала многоклеточный, причем могут быть сенты с центральной лолицорой. У многих представителей наблюдается мицелиально-дрожжевой диморфизм: в одних условиях они могут сущсствовать в виде мицелия, а в других — как отдельные почкуюшиеся клетки. 2. В клеточных стенках содержатся хитин и хитозан (деацстилированный хитин).
Они находятся, главным образом, вместе с псктиновыми веществами и изрсдка вместе с целлюлозой. 3. При бесполом размножении образуются либо спорангии ца спорангиеносцах того или иного размера и облика, с многочисленными неподвижными спорами, так называемыми спорангиоспорами, либо спорангии с небольшим числом спор — спорангиоли, либо конидии. 4. Половой процесс — так называемая зигогамия, давшая название отделу. В типичном случас это происходит следующим образом. Концы двух гиф сближаются (чаше это может происходить только между гифами разного знака, 159 так как большинство зигомицетов гстсроталличны), и на каждом конце отделяется по клетке, Лишенные какой-либо дифференциации на гамсты клетки сливаются между собой. Получающаяся зигота имеет характер покоящейся споры (поэтому ее называют еше зигоспорой).
Есть данные, что, хотя сливающиеся клетки обычно мпогоялерны, в половом процессе участвуют только по одному ядру от каждой из них. Зигоспора прорастает в зародышевый спорангий, по строению соответствующий спорангию, развивающемуся при бссполом размножении. У некоторых видов размер отростков гиф, дающих зигоспору (их называют подвесками, суспензорами или зигофорами), может различаться (своего рода гетсрогамия). 5.
После оплодотворения от зигофоров могут возникать выросты, образующие сплетения, иногда рыхлые, иногда достаточно плотные, так что получается своего рода плодовое тело. 6. Насколько известно, при прорастании зигоспоры происходит мейоз, поэтому зигомицеты гаплонты. 7. Преимущественно назсмные сапротрофы (обитатели почвы, особенно окультуренной, навоза травоядных животных, пищевых продуктов и т.д.), но есть также паразиты на грибах, насекомых и некоторых других животных, изредка водорослях и высших растениях. В последнее время все больше дают о себе знать и паразиты человека. В отделе можно выделить три класса. Уудолгусегез — наиболсс типичные представители отдела.
С!олзеготусегез — небольшая, но исключительно важная группа, объединяющая грибы, которые образуют самые распространенные в природе везикулярно-арбускулярные микоризы. тг(елотусегек — группа спорного таксономического положения, явно полифилетическая, представленная обитателями кишечника или хитинового покрова членистоногих.
Объем сс авторы определяют по-разному; скорее всего, группа в лальнейшем будет расформирована. Класс зигомицеты — Хувошусе$ев К классу зигомицеты относится подавляющее большинство представителей отдела. Их характеризует практически все, что было сказано об отделе в цслом. В пределах одного порядка этого класса — Мцсога(ез — можно проследить несколько эволюционных линий, каждая из которых ведет от форм с типичными спорангиями к формам с конидиями (некоторые из этих линий признаются не всеми микологами).
Объяснить такую эволюционную тснденцию можно следующим образом. В спорангии все споры одновременно проходят все фазы развития и соответственно одновременно созревают. Конидии же развиваются последовательно олна за другой. В наземной среде, которая чаше всего гораздо мснее стабильна, чем водная, намного вышс вероятность того, что может наступить резкое ухудшение условий существования (резкое изменение температуры, влажности и т.д.). Тогда весь спорангий не сможет развиться и ци одна его спора не выполнит свою функцию. В такой же ситуации хотя бы часть 160 последовательно развивающихся конидий имеет шанс эту функцию выполнить.
Характерно, что наиболее крупные спорангии встречаются у видов РЬусотусех — типичных копрофилов; извсстпо, что помет животных — очень стабильная среда обитания. Хуйогпусс!сз — главным образом сапротрофы в почве, на растительных остатках, помстс животных, пипгевых продуктах. Сюда жс относится довольно много паразитов насекомых. Есть паразиты на других грибах, причсм других зигомицетах, т.е. на своих относительно близких сородичах (здесь мы имссм пример так называемого адельфопаразитизма). При этом представители порялка димаргаритовыс (Оцпагаапга!ев) — биотрофпыс паразиты, образукпцис в гифах грибов-хозяев гаустории. До недавнего времени поражения зигомицетами животных и человека были редки, однако теперь зигомикозы человека все больше лают о себе знать, Порядок мукоровые — Мвсога!ев Грибница хорошо развита, в основном неклсточпая, лишь иногда в более старых воздушных гифах появляются перегородки.
Известны случаи мицелиально-дрожжевого диморфизма. У некоторых представителей мицелий клеточный. Бесполое размножение — спорангиоспорами, развивающимися в спорацгиях, приполнятых пал субстратом на особых спорапгиецосцах (рис. 98). Спорангиеносец очень часто вдастся в полость спорангия в виде выступа, называсмого колонкой. Размер и форма колонки служат хорошим признаком для различения вилов. Споры освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия, от которой у многих остается только кутинизированная небольшая часть в основании колонки — так называемый воротничок. Именно здесь наблюдаются постепенные перехолы от типичных крупных спорангиев к малоспоровым спорангиям (спорангиолям) и конидиям, о чем ужс говорилось вышс.
Половой процесс — типичная зигогамия. Образующаяся при половом пропсссс зигота (зигоспора) может у некоторых представителей обрастать выростами от остальной части мицелия, так что иногла лаже формируются своего рода плодовьгс тела (см. рис. ! 00, ! 01, !04). У многих такис выросты пе образукатся, и зигоспора остается голой. А У некоторых мукоровых наряду с нормальными зигоспорами образуются азиготы из одной только кзют- 0 ки, причем сеть такие виды (например, Мисог гелигз), о у которых встречаются только азиготы.
Рис. 98. Мисог А — чинслий и соорангисносны со снорангиими па нсч; Б — спорам ни со спорами;  — колонка и споры 161 Рис. 99. йггг~орик / — спорангиеносеп; 2 — спорангии; 3 — споры, 4 — колонка; 5 — ризоилы; б — столон Большинство прелставителсй — широко распространенные сапротрофы, в особенности почвенные, нсмногис паразиты на других мукоровых, растсниях и животных; известны поражения человека. Предс)авителями порядка с типичными многоспоровыми спорангиями могут служить виды <>бширного (около 150 видов) рода Мисок (см. рис. 98).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
