Том 1 (1107264), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Вегетативное размножение — фрагментацией мицслия или путем деления дрожжевых клеток. Широко распространено бесполое (споровос) размножение. У многих из них опо прсоблаласт или даже служит единственным видом воспроизведения. Практически всегда вегетативное размножение осуществляется посрсдствоч образования экзогснных спор — конилий, образую- шихся от специальных мест (конидиогснных локусон), обычно на специальных нилоизменснцых частях мицслия — конилиеносцах. 4. Половой процесс н деталях может происходи~ь по-разному.
Чаше всего это контакт многоядсрных гамсташисв, не дифференцированных на ~аисты, с переходом ядер из одного из них в другой. Могут быть сперматизация (опло- 174 лотворенис женского полового органа спермацисм, образующимся по типу конидии) и соматогамия (переход ядер от одного мицелия к другому для последующего слияния без образования морфологичсски оформленных половых структуР).
5. У подавляющего большинства цри половом процессе ядра не сливаются сразу, а попарно коорлинируются в дикарион. В этом состоянии ядра неоднократно синхронно делятся. 6. Результат полового процесса — мейоспорангий, называемый сумка, или аск. В этой наиболсс характерной для аскомицстов структуре (отсюда их название) локализуются эндогснные споры — аскоспоры (обычно число их фиксировано и чаше всего равно 8, т.с. каждое постмейотичсское ядро претерпевает еше о,цю митотичсское лелепие). При образовании аскосцор происходят кариогамия (слияние лвух ядер дикариона), мсйоз и обособление цитоплазмы вокруг гаплоилных ядер.
В отличие от спорангиев ца образование аскоспор всегда идет не всс содержимое сумки, а только его часть. 7. Половой процесс и образование сумок с аскоспорами обычно сопряжены с развитием плодовых тел — структур из гиф характерной для каждого данного вила формы. 8. В жизненном цикле обычно преобладает гаплофаза.
Дикариофаза, представленная так называемыми аскогснными гифами, на которых образуются сумки, занимает в жизнешюм цикле незначительную часть. 9. Аскомицсты могут быть гомоталличными и гстероталличными, причем гстероталлизм биполярный. 1О. Экология аскомицстов необычайно разнообразна. Пожалуй, невозможно назвать тс места ца Земле, где бы не встречались аскомицеты (если там вообще возможна хоть какая-нибудь жизнь).
Так жс сложно назвать и те экологические группы ~рибов в целом, среди которых не было бы аскомицетов. !1. Многие аскомицсгы имеют болыцое экономическое значение как продуцснты антибиотиков, витаминов, ферментов и т.д. Некоторые вилы широко используются как объекты экспериментальных исследований, особенно генетических. Аскомицеты — самый крупный отдел грибов. По ланным разных авторов, к ним относится от 30 до 70% всех видов этого царства.
В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бссцолос размножение. Бесполое размножение. У аскомицстов, паразитирующих на растениях, конидиальные спороношения обычно образуются на живом растении, а сумчатые — после отмирания растения или сто частей в конце периода вегетации или после зимовки. Бесполое размножение осуществляется практически всегда конш)иялш. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральцыми). Чаше всего конидии зллицсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых волных грибов, обитающих, в частности, на погруженных в волу разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.
Конилии могут быль бесцветными или окрашенными обычно в коричневыс тона из-за гпшичия мелапипов. Они могуг быть сухими или погруженными в слизь. Сухие конидии распространяются токами воздуха, слизистыс— 175 водой (часто с каплями дождя) или мелкими животными (например, перенос жуками-заболонниками конидий ОРЬюпота и(лп — возбулителя голландской болезни вязов). При низкой влажности и высыхании слизи такие конидии переносятся также токами возлуха. Освобождение конидии обычно пассивнос. Конидии иногда развиваются нспосредствс~ ~но от мипслия, но гораздо чаше от специальных конидиеносцев, которые могут быть простыми или ветвяшимися, иногда очень обилыю. Образуются конилии поодиночке или группируются в цепочки или головки. Конидиеносцы также могут располагаться поолиночке (см.
рис. 120, ! 2!) или тем или иным образом группироваться. Простейший вариант такой группировки — коремия: конидиеносцы развиваются тесно сближенным пучком, чаше склеиваясь своими боками, а иногда анастомозируя. Коремии характерны, например, для анаморф некоторых Ецго[)а!ев (в частности, представителей формального рода Релю((!игл, причем у некоторых видов могут образовываться только при опрслсленных условиях).
У некоторых видов конидисносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечек. Такой тип спороношсния называется слородохий. Пожалуй, наиболее частый и характерный пример спородохия — анаморфа Нес!па аппа(заппа (см, рис, 130). Ложа по характеру группировки конидиспосцсв напоминают спородохии, но конидиеносцы в них образуют тссный слой не на выпуклой стромс, а на более или менее плоском с~ьчетснии гиф. Такие структуры часто всгречаются у грибов, паразитирующих на растениях. Сначала они развиваются в ткани растения под кутикулой или эпилсрмисом, а затем прорывают их и выступают наружу. Если расположенные слоем на рыхлом сплетении гиф конидиеносцы погружены в общую слизь, то такие спороношения называют пиояноты. Наиболсс сложные конидиальныс структуры — ликниды (см.
рис. 210). Они имеют шаровидную или кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или темной оболочкой с узким отверстием на верц~ине. Внутри пикнилы плотным слоем образуются короткие конидиеносцы, на которых развиваются конидии, выходящие затем из пикниды через выводное отверстие или трещины в оболочке, часто в массе слизи. Иногда лаже конилиеносцы могут не лифферснцироваться, а конидии образуются непосредственно от клеток оболочки пикнид. Формирование конилий из конилиогснных клеток может происходить разными способами.
Выделяют лва .гипа. 1. Талличестгий. Конилии образуются в результате видоизменения ранее существовавшей части мипслия, иногда имеющей специфический облик (так что получается конидиепосец). Артрокопидии (артроспоры) образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы. Алсвриоконидии (алевриоспоры) формируются из отделившейся персгоролкой части конидиогенной клетки, разрастающейся и дифференцируюшсйся в зрелую конидию. Они образуются олипочно на вершине конидиеносца или гифы и часто имеют крупные размеры и утолщенную клеточную стенку.
Иногда они развиваются в коротких цепочках. 2. Еаастичеекий. Зачаток конидии заметно увеличивается в размерах до своего отделения перегородкой от конидиогенной клетки. На основании участия стенки конидиогенной клетки в формировании степки конилии различают три типа бластогенных конидии: холобластические, пороконидии и фиалоконидии.
176 У холобластических бласпгокпнидий все слои стенки конидиогенной клетки участвуют в образовании стенки конидии. Ьластоконидия развивается как вздутие конца конидиогенной клетки, затем отшнуровывается и отделяется от нее перегородкой 1цроцесс напоминает почкованнс у аскомицетных дрожжей). В формировании клеточной стенки пороконидий цринимакуг участие только внутрснние слои клеточной стенки конилиогенной клетки. Такие конидии образуются путем почкования через поры в стснках конидненосцсв. Пороконидии обычно толстостенные, располагающисся по олной на всршинс и по бокам конидиеносца.
При формировании г(гиалоконидий клеточная стенка формируется заново, а стенка конидиогенной клетки не участвует в сс возникновении. Фиалоконидии развиваются на фиалидах — конилиогенных клетках, обычно несколько утолщенных у основания и слегка оттянутых в верхней части. Половой процесс. Типичный половой процесс аскомицетов — гаметаигиогамия, т.е. слияние двух гаметангисв — специализированных клеток, нс лифференцированных ца гамсты.
У наиболсс примитивных аскомнцстов половой процесс схолен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или мало различимы. Они прслставляют собой выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия, так что сумка развивается непосредствснно из зиготы. В цикле развития таких организмов, следоватсльно, есть только гапло- и диплофаза. Наиболее типичный лля аскомицстов половой процесс впервые был детально изучен в начале ХХ в. П. Клауссеном на Ругопети от(г(га!ос(еу (рис. 112).
Такой вариант полового процесса, по-видимому, является наиболее типичным для них. Злесь имеются нс дифференцированные на гаметы гаметангии. Женский половой орган, архикарп, состоит из двух крупных клеток: расширенная нижняя — асгсогон, вытянутая верхняя — трихогина*, Мужской гамстангий, адигеридий, прслставляет собой просто удлиненную клетку несколько меггьшего размера, чем архикарп. Такие гаметангии образуются обычно компактными группами из нескольких пар, формируя «розстку». Половой процесс начинается с того, что концы антсридия и трихогины плотно срастаются, разделяющая их перегородка лизируется, а содержимое антсридия с ядрами переходит в трихогину. собственное содержимое которой к этому времени дегенерирует. В перегородке, разделяющей трихогину и аскогон, образуется ненадолго отверстие, и чсрсз него ялра из антеридия мигрируют в аскогон.
Там ядра разного происхождения сближаются попарно — возникают дикариоиы. Из аскогона образуется от 1О до 20 мешковилных выростов, онн вытягиваются и вствятся, прсврашаясь в аскогеиггые гиг(гы. Псрсхолящие туда дикарионы прстсрпевают нссколько делений, причем делятся строго синхронно, с параллсльцым расположснисм осей лсления. Аскогснныс гифы становятся ссгпированными.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
