Том 1 (1107264), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Клетки, расположенные ближе к аскогону, содержат несколько дикарионов, цо на некотором расстоянии от аскогона каждая клетка имеет только один дикарион. Конечная клетка аскогенной гифы загибается в крючок. Находящийся в ней дикарион делится. Пара ядер разного * Следует отметить расхожление в терчиноло1 ии. Раисе в литературе фигурировали гермины, приведенные алесь. Однако в последнее вречя, особенно в зарубежной литературе. стало популярныч распространять термин «аскогон» на весь женский ~аисгангий. 177 Рис. ) ) 2. Половой процесс и развя гис сучок у аскочицстов на примере Ругопета оеср)са!одев: А — янкоряляй (() и яскогон (2) с грико~ипоя (В); Б — развягио сучок и ~ кокос опнык ги4з по способу крючка;  — чолоаая сумка после яоаозя; à — зрелая сумка с аокосяоряяя происхождения («нессстринских») остается в з(сстс перс(иба крючка, а из остальных двух ядер олно псрсхолит в кончик крючка, а другое — в его основание.
Вскоре появ;иются лвс перегородки, отделяющие мссто перегиба («колсно») крючка от его основания и конца. В этом «колене» происходит кариогами»: лва ядра ликариона сливаются, а получившееся липлоидцое ялро сразу жс претерпевает мейоз. После этого происхолит сшс мипготическое делетсе получившихся 4 ~сцшоидных ядер, и клетка становится восьмиядсрцои.
Вокруг ядер формируются аскоспоры, покрываясь твердой оболочкой. Таким путем «колено» крючка, претсрпевая описанные процессы и постепенно увеличиваясь в размере, црсврашастся в сумку. Оставшиеся одцоялерными конечная и базачьная клетки крючка могуг сливаться между собой, восстанавливая ликарион. Получивц~аяся таким образом новая двуядерная клетка прямо становится новым крючком или дает ветвь из нескольких клеток, также завершающуюся крючком.
Развитие сумок соцровождастся здесь формированием плодового тела— аскамы, или аскокарпа (или ложного плодового тела — аскост)замы). В деталях половой процесс высших аскомицстов может различаться, цо практически неизменным остается то, что при половом цикле закономерно чередуются три фазы; длительнан гаплоиднан, непродолжительная дикариотическая (аскогенные гис)зы) и совсем короткая липлоидная (молодая сумка до мейоза).
Различия могут касаться нскоторых деталей. Например, трихс>гипа может быть многоклеточцой или, наоборот, вообще отсутствовать. Оплодотворяющую функцию могут выполнять струкгуры, возникающие по типу конилий, — спермации (вероятно, это наиболее распространено у микобионгов — грибных компонентов лишайников). Архикарп может представлять собой утолщенную гифу, мало отличающуюся от обычной вегетативной, так называемую воронинскую 178 гифу. Наконец, может происходить просто контакт между гифами с переходом ядер из олной в дру~ ую и формированием ликариона — сотатогалия.
Известны и различные случаи апогамии. Сумки аекомицетов. Сумки могут быль разной формы — от округлых или овальных до сильно вытянутых, булавовидных или цилиндрических. По строению оболочки и функциям их можно разделить на прототуникатные и эутуниктпные (эвтуникатные). У первых оболочка тонкая, недифференцированная, опа разрушается или лизируется, а аскоспоры высвобождаются пассивно.
У вторых оболочка более плотная, часто со специальными приспособлениями лля вскрытия, и освобождение аскоспор активное. В свою очередь„эутуникатные сумки можно подразделить на унитуникатные и битуникатные. И тс и лругис имеют оболочку из лвух слоев, олпако у унитуникатных сучок (рис. 113, А) оболочка тонкая. выглялит однослойной, и слои ее неразделимы между собой. На вершине их обычно имеется апикальпый аппарат — специальное приспособление дтя вскрьпия и освобожлсния аскоспор. У битуникатных сучок (рис.
113, Б) оболочка более толстая, явно двухслойная (это можно видеть и с помощью светового микроскопа с хорошим разрешением), обы шо ца вершине сильно утолщенная и без апикального аппарата. Наружный слой жесткий, а внутренний эластичный. При созревании сумки под действием увеличивающегося тургорного давления наружный слой лопается, внутренний растягивается, и аскоспоры с силой выбрасываются.
Имеется также специальный лекапоровый тип сугиок. встречающийся только у многих грибов, входящих в состав лишайников (рис. 1!4). Здесь, как и у битуникатных сумок, хорошо выражены два слоя, по они нс отделимы лруг от друга. Внутренний слой, более толстый, особенно утолшсн на вершине. Здесь в нем может иметься особая внутренняя структура — осевое тельце (рис.
114, А ). Оно отличается менее интенсивной амилоидной реакцией с йодом. При вскрытии сумки внешний слой лопается, а внутренний слой и осевое тельце растя- гиваются и выдаются наружу в виде клюва (рис. ! 14, Б). Аскоспор чаьцс всего бывает восемь, однако число их может быть и меньше (например, у многих мучнисторосяных) или, наоборот, много больше (например, у многих сорларисвых). При этом большое число аскоспор может быть связано как с увеличением числа читозов после чейоза в сумке, так и с тем, что уже сформировавшиеся споры распадаются па фрагменты. Размер и вид аскоспор Рис. ! 13. Тяпы эутуникатных сучок и освобождснис аскоспор из них; Л вЂ” уьвтуняксгнмс сумки; Б — битуникаэныс сумки 179 Рис. ) 14. Вскрытие сумки у ) ссапога)ез: А — зрелая сучка; 1 — гзггсвзнии с.юи; 2— внутренний слой, утолнгенггый на всргяине; 3 — осевое тсльис; Б — вскрытие сучки: внешний слой разрывается, в внутренний выстунасз через разрыв 1С.), А1екорон)оз сг а)., 1996) могут быть самыми различными.
Обычно величина их составляет несколько микрометров, однако самые крупные аскосцоры гу некоторых микобиоцтов лишайников) могуг быть до 525 мкм в длину! Форма аскоснор бывает от шаровидной или овальной до удлиненной и нитевидной. Как и конидии, они могут быть бесцветными ггиалиновыми) или окрашенными, состоять из одной, двух или большего числа клеток. Аско- споры могут иметь различного рода придатки.
У многих видов споры одеты слизистым чехлом. У примитивных !низших) аскомицетов сумки г!)ормируются непосредственно нгг ми!гелии гили из дрожжевых клеток). У «высших» же аскомицетов имеются специальные вмсстилиша — ггггстоящие тыодовые тела — аскокирпы и гозгсиые п,годовые тела — аскосаролгы, в которых сумки окружены оболочкой — пери- Рис.
115. Тины плодовых тел аскоиицстов; А, Б — клейстотсиии;  — перитении; /; Д вЂ” аиотений: г' — сучки, 2 — парвфизы, 3 — нсрифизы 180 дием. Могут присутствовать и стерильные элементы — ларагризы. Выделяют три осноыяых типа плодовых тел (рис. 115); 1) клейстотеций (клейстокорпий)— полностью замкнутое плодовое тело (рис. 115, А, Б); 2) леритеций почти замкнут («полузамкнут»), т.с.
сумки окружены перидием, но на вершине имеется выводное отверстие (рис. 115, В); 3) алотеций — открытое, обычно чашевидное или блюдцевидное плодовое тело, по верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз; нарафизы, пока сумки незрелые, но~ ут смыкаться над ними своими всршинами и выполнять защитную функцию (рис. 115, Г, Д). Следует отмстить, что сходныс плодовые тела могут быть у представителей нсролствснных групп, тогда как у эволюционно близких форм они могут сильно различаться по облику. Настоящие плодовыс тсла могут развиваться пепосрсдствснно на мицслии, на рыхлом его сплетении — субикулуме или на плотных сплетениях гиф— стромах, имеющих определснныс размеры, форму и консистенцию. Стромы могут быть довольно просто~ о строения, как у видов рода Оуроху/оп (см.
рис. 12б), а могут прсдставлять собой сложныс гифснныс образования, например лиффсрснцированные на стерильную ножку и фертильную верхшою часть стропы видов родов С(алсерл и Согдусерх (см. рис. 133, 134). Развитие аскостром идет по-лругому. Сначала строма гомогснная. В ней образуются половыс структуры, происходит половой процесс, формируются аскогенные гифы и сумки. При этом ложная ткань (плектенхима) стромы в мсстах образования сумок раздвигается или разрушается, и там образуется полость — локула. Каждая локула может содержать всего одну сумку, но чаше сумок в нсй достаточно много.
На всршине локулы из-за разрушения ткани обычно формируется выволнос отверстие. Внешне аскостромы могут становиться очснь похожими на настоящее плоловое тело или их группу. Особенно распространены перитсцисвидныс ложныс плодовые тела — их называют исеедотециями. Распространение в природе п практическое значение. По некоторым данным, к аскомицетам относится ло 75% всех известных видов грибов. Значительная часть микобиоты почвы — аскомицеты.
Это могут быть и сапротрофы, и микоризообразователи, и хищныс грибы, и паразиты. Много аскомицетов и в водной среде, аналогично — в самом разном качестве. Широко распространены аскомицеты как паразиты растений, в том числе возбудители исклк>чительно тяжелых болезней, или сапротрофы на мертвых растениях или их отмерших часзпх. Среди паразитов животных и чсловска болыпинство — аскомицеты. Аскомицеты могут быть активнейшими агентами биолсструкции, т.с.
разрушения природных материалов и излслий из них. От некоторых аскомицетов страдают и пищевые продукты. Аскомицеты издревле широко используются чсловеком. Достаточно назвать пивныс (пекарские) дрожжи или продуцснты антибиотиков, Некоторые аскомицеты (сморчки, трюфели) используются в пищу, хотя в этом отношении базидиомицеты (представители следующего отдела) оставляют их далеко позади.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
