Том 1 (1107264), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Половой процесс установлен у представителей только одного порядка — Нагре1!а!ев. Пропссс состоит или в слиянии двух протопластов, обособившихся от нити, или в слиянии двух соседних клеток нити, или в контакте лвух нитей, илн в слиянии двух ядер в пределах одной нити. !71 Класс гломеромицеты — С!ошегопзусе(еа Число представитслей этого класса, включающего только олин порядок— гломусовые (С(отега>ез), невелико, но они имеют исключительно большос значение в природе и для хозяйственной деятельности человека. Эти грибы образуют наиболсс распространенный тип микориз — всзикулярно-арбускулярные иикоризы (ВАМ).
Свыше 80% растений, имею>пих микоризы, обладают именно такими микоризами. Прсдставители этого класса, в частности, образуют микоризу с наиболее важными сельскохозяйственными растсниями— такими, как злаки. Помимо многочисленных покрытосеменных О!ортега!са образуют микоризу с некоторыми голосеменными, некоторыми мохообразными и сосудистыми споровыми растениями, а также симбиотические ассоциации с некоторыми водорослями. Эти микоризы относятся к эндомикоризам, т.е. в отличие от эктомикориз, имеющих хорошо выраженный наружный чехол и сеть гиф в мсжклетниках коры (сеть Гартига), грибы ВАМ сильно не изменяк>т внсшшою морфологию корней. Только иногла на поверхности корня встречается сстка тиф, соединяющая внутритканевой мицелий с грибом, находящимся в почве. Гриб проникает внутрь клеток корня растения, образуя там дрсвовидно ветвящиеся образования — арбускулы.
Помимо них внугри клеток или за их пределами обычно встречаются также округлыс вздутия— везикулы. Питание растений осуществляется за счет переваривания арбускулов, а иногла к тому жс везикулов и тиф. Известны случаи, когда грибная инфекция сосрсдо>очена в специальных отдельных клубеньках. Для воспроизведения и перенесения неблагоприятных условий у этих грибов образуются покоящисся споры — азигоспоры со сложной 6-слойной стенкой, содержа>пей хитин и целлюлозу. Они образуются одиночно или рыхлыми группами вне корней растений или, реже, внутри них.
Система гломусовых довольно быстро претерпела существеннейшие изменения. Е>цс сравнительно нславно грибы ВАМ рассматривали как виды рода эндогонс (Ел>(паоле), в котором ныне оставлены только представители, не образующие всзикулярно-арбускулярных микориз. Затсм бьши описаны несколько родов, а в !990 г. был описан порядок О)оп>сга!сз, разделснный на три семейства. В 200! г. были описаны сшс два новых семейства порядка.
Нынс прсдлагастся выделять Сйотега!сз в самостоятельный класс и даже отдел. К этому жс классу, возможно, следует отнести и очень интсрссный организм — бек>>р>>оп )>уг(>огте, обитак>ший на почвс и в волс, представляюп>ий собой симбиотичсское образование из гиф гриба, внутри которых располагаются нити синезслсной водоросли (цианобактерии) из рола А>оаос. Микроспоридии — М(сгоарогп)(а Нс исклк>чсно, что микроспоридии родственны зигомицетам и лаже должны быть отнесены к ним. Это широко распространенные облигатные внутри- клеточные паразиты разных животных, преимущественно членистоногих и рыб.
Их вегетативное тело (так называемый меронт) лишено митохондрий и клеточной стенки, но при размножении возникают споры со стенками, в состав которых наряду с другими всществами входит хитин. До нславнсго времени микроспоридии рассматривали как олин из типов простейших неясного систсматичсского положсния. Данные молекулярной биологии позволили сблизить их с зигомицстами.
В ходе эволюции микросноридии претерпели крайнее сокращенис генома и дегснерацию митохондрий до рудиментарной, лишенной генома органсллы, называемой «митосома». Для более или менее окончательного решения о систематическом положении микроспоридий, несомненно, необходимы дальнейшие исследования. Двс группы грибов, которые злесь рассматриваются в составе дикариомицстов как отделы, — сумчатые грибы (Азсотусо1а) и базидиальные грибы (Ваяо(огпусога) — несомненно, родственны друг другу и могут быть противопоставлены в таксономичсском плане вссм остальным грибам. На основании присутствия у большинства из них такой структуры, как ликарион, сумчатые и базидальныс грибы можно объединить в общую группу (во многих систсмах эту группу вполне справедливо трактуют как отдел Р)кагуотусо1а с лвумя подотлелами — Ачсогпусойпа и Ваа(д(отусо((па или как надотлел Р)кагуоптусогега с двумя отделами — Аясотусо1а и Ваак((огпусога).
К дикариомицстам относится основная часть грибов — так называемые «высшие грибы». Вегетативное тело дикариомицетов — чаще вссго мицелий с сентами разного строения, имеющими центральную пору, но может быть прел- ставлено постоянно или только при определенных обстоятельствах почкующимися или дсляшимися клетками (дрожжи); могут быть многоклеточные структуры другого строения, но не мицслий. Клеточная стенка хитин-глюканового типа с разной долсй участия хитина; в дрожжецолобной фазе в клеточных стенках присутствуют маннаны. При бесполом размножении (если оно имеется) практически всегда (за одним рсдчайшим исключснисм) образуются конидии.
Половой процесс у подавляющего большинства представителей связан с возникновением структуры, больше нигде в мире живого не встречаюгцсйся,— вышсупомянутого дикариона, т.е. пары ялер, строго синхронно митотически лелящихся. Это обусловлено тем, что оказываются разлсленными лва важнейших собьпия полового цикла — плазмогамия и кариогамия.
Плазмогамия, как и положено, происходит при слиянии гамет или структур, им соответствующих, а кариогамия — непосредственно перел мейозом. Мссто, которое дикарион занимает в жизненном цикле, может быть различным. При половом размножении о чснь часто возникают специальныс образования из тиф — плодовые тела. Можно довольно четко отмстить, что в отдельных таксонах (ранг их может быть различен) наблюдается тснденция либо к усовершенствованию в ходе эволюции половых спороношений цри подавлении или лаже при отсутствии бесполых спороношсний, либо же к усовсршснствованию спороношений бесполых — соответственно при подавлении половых спороношсний. Во втором случае гриб представлен только всгетативными структурами (обычно мицелием) и бесполыми спороношениями, которые далеко не всегда позволяют од- 173 нозначно сулить о его таксономическоч положении.
Такая ситуация создаст чрезвычайные трудности для систематики и диагностики. Невозможность выяснить точное систематическое положение видов, известных только в бесполой стадии, а также «увязать» межлу собой бесполые и половые споропошения привела к тому, что возникли особые правила номенклатуры, т.с.
правила присвоения и использования названий. Виды, имеющие два или больше типов спороношсний (например, представители рола С(аг(сера), называя>т плеоморфными. Бесполые спороцошсния (а иногда и лругие бесполые структуры, например, склероции) называют аначорфы, половые споропощспия — ~елсоморфы, а нсю совокупность стадий развития гриба — голоморфа. Каждая сталия может иметь свое собственное название, но название тслсоморфы распространяется па все стадии (голоморфу), а названия анаморф относятся но к пич. Поэтому, напричср, сели аскомипст Етепсе((а п(г(и(апз имеет кон идиальную стадию, называемую Азреп((((из п(г(а(апз, то говорить можно о коцидиспосцах и конидиях Е. тг(и(апж по нельзя говорить о плоловых телах и мейоспорах А.
п(г(и(апж Отдел сумчатые грибы, или аскомицеты, — Аясотусо1й Общая характеристика !. Вегетативное тело — обычно разветвленный гаплоидный мицелий, разделенный перегородками (ссптиронанный). Олпако перегородки, как правило, незамкнутые, и через пору в них могут мигрировать различныс клеточные структуры, в том числе ядра. Клеточные стенки у аскомицетов обычно лнуслойныс (тогда, как у представителей следующего отдела — базидиомицстон,— мпогослойные; это позволяет распознавать аскочицеты лаже при отсутствии полового спороношения).
Обычно клетки многоядерныс, реже (как н порядке Егуз)рба!сз) — одноялерные. Нередко встречаются дрожжевые формы. Для ряда представителей известен мипслиально-дрожжевой лиморфизм: н олцих условиях гриб существует в ниле тиф, в других — н вилс дрожжевых клеток. Настоящие ткани у аскомицстон встречаются редко. 2. Основные полисахариды, вхоляшие в состав клеточной стенки аскомицетов — хитин и глюканы (полимеры Р-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи межлу мономерами), Содержание хитипа у аскочипстов ниже, чем у хитридиомицетов и аскочицс гон, и составляет нс более 20 — 25% полисахаридов клеточ|юй стенки. 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
