Том 1 (1107264), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Они обычно многоядерны. За конуляцией сразу же следует кариогамия 1дикариофаза отсутствует). Зигота или непосредственно прсврашастся в сумку, или образует вырост — аскофор, от которого развиваются сумки. Сумки тонкостенные. Аскоспоры освобожлаются в результате 186 Рис. ! ! 8, 5веспоготуеех ееееккдое: Л вЂ” пичкук>шисск клсч ки; Ь вЂ” сучка Подотдел собственно аскомицеты — Аясотусонпа, или пезизомицеты — Регл~отусойпа Это самый обширный и, в целом, наиболее важный подотдел аскомицетов.
К нему относится ббльшая часть сумчатых грибов. Всгстативное тело — в основном септированный мицелий. У незначительной части представителей (прежде всего видов класса лабульбсниомицеты) вместо развития мицслия происхолят тапгентальные лслсния клеток и получается нечто вроде примитивных настоян!их тканей. Ьссполое размножение уолько конидиями, возникающими различными способами.
Сумки развиваются в настоящих или ложных плодовых телах; образованию сумок предшествует сталия аскогенных гиф. Класс звроциомицеты — Еиго((опзусе(ев Эвроциомицеты (в значительной мсрс соответствующие группе «плектомицетов» в старой литературс) — наиболее морфологичсски примитивные Аасопзусо!)па. Плодовыс тела их — клсйстотеции с беспорядочно расположенными прототуникатпыми сумками. Освобождение аскоспор вссгда пассивное. 187 того, что их оболочки расплываются или разрываются. Смена ялсрных фаз может быть самой разной: злссь есть и гаплонты, и гапло-диплонты, и диплонты.
Многие представители группы обитают в условиях малого наличия воды и выработали в связи с этим способность к образова- А нию многоатомных спиртов и соогветствуюших белков. Некоторые вилы продуцируют токсические вторичные мстаболиты. о Из сахаромипстов наибольшее значение имсют пивные дрожпеа (Яасе7еагопеуеев сеге- Б о ив(ае; рис. ! 18), У этого вила имеется смена поколений.
Аскоспоры становятся зрелыми гаплоидными клетками и нскоторое время почкуются в гаплоилном состоянии. Затем происходит половой процесс — копуляция соматических клеток, возникает липлоидная клетка, после чсго почкованис продолжается уже в липлофазе. При хорошей аэрации и недостатке питания диплоилныс клетки претерпевают мсйоз и превращаются в сумки. Разные расы данного вида (их раньше рассматривали как самостоязельныс виды) издревле используются в хлебопечении, пивоварснии и винолслии. Они служат такжс объектом многочисленных экспериментальных исследований. Так, на них провслсны многочисленныс работы по ферментам (их локализации в клетке, регуляции активности и т.д.), механизмам действия антибиотиков на грибнуку клетку и лругим вопросам.
Порядок эвроциевые — Евго()а!ев Порялок, насчитываюший несколько сотен видов, характеризуется мелкими замкнутыми плодовыми телами (клсйстотециями), развиваюшимися на минелии. У нскоторых видов оболочка (псрилий) сшс практически полностью отсутствует или развита очень слабо (для таких примитивных плодовых тел иногда используется специальное название гимнотеций). Обычно клейстотепии мелкие, нс прсвьппающис 1 — 2 мм в диаметре.
Сумки прототуникатные, с быстро разрушаюшсйся оболочкой, округлой или овальной формы, расположенные в ю!ейстотснии беспорядочно. Числа аскоспор чаше 8, но может быть и мсныпс. Аскоспоры всегда одноклеточные, бсспвстныс или окрашенныс, иногда с очень характерной орнамснтаиией, например в виде «крыльсв» (рис. 119). 5 мкм Рис.
! !9. Споры четырех лилов рола Еигонит в разных положениях (С.).А!ехорои!оз с! а!., !996) 188 В целом, можно говорить, что осповнос направление эволюции спороношений в порялке— усовершенствование бесполой стадии при подавлении или полной утрате стадии половой. Таким образом, у очень многих видов порядка сумчатая стадия встречается редко или вообше нс встречается (т.е. формально это несовершенные грибы). Поэтому лля них в основном, даже если у них и встречаются половые спороношения, используются названия анаморф. Именно таковы наиболее практически важные ??рсдс?ав???ю??? по?за?ма — широко расщюсграненные на различных субстратах, особенно в почве грибы, конидиальныс стадии которых относятся к анаморфным (формальным) родам Ретс?!!!ит и А?ре?~?((их.
Копидии у них обоих одноклеточные, образуются от фиалид в цепочках, иногда очень длинных. Рис. !20. Азре?хйш. Строение Формальиый род АхРегд(((их характеризуется конилиеносцами, основная ось которых вздута на вершине в виде пузыря. У некоторых аспсргиллов (так называемых однорядных) непосредственно на этом пузыре располагаются фиалиды, лающие цепочки конилий. У других (так называемых двурялпых) фиалиды располагаются не непосредственно на самом пузыре, а на специальных клетках— профиалидах, или мстулах (рис.
120). У видов 4ормальлого рода Реп(с(11?ит конилиеносцы имеют вид кисточки. В простейшем случае на основной оси конилиеносца находится всего одна мутовка из нескольких фиалил. Более сложно устроенный конидиеносец сперва ветвится на метулы, кажлая из которых несет мутовку фиалил. Может быть и с~де более сложное строение: на вершине основной оси сперва образуются веточки (рамулы), на них — метулы, а уже на тех — фиалиды (рис.
121). Срели пенициллов четко прослеживается закономерность: чем сильнее развито конилиальное спороношсние, тем хуже прелставлсно спороношспие половое. Так, клейстотеции — нс редкость у так называемых одномутовчатых пенициллов, у которых конидиеносец состоит из основной оси и фиалил. У видов с более сложными конидиеносцами плоловые тела встречаются реже, иногла они закладываются, но не развиваются. Наконец, у видов с наиболее развитыми конидиецосцами плодовыс тела не встречаются.
Большинство эвроциевых — сапротрофы. Они составляют значительную часть микобиоты (грибного компонента) почв самых разных приролных зон. Некоторые из них — тсрмофилы, развиваюшиеся на саморазогреваюшихся субстратах (в компосте, влажном сенс и т.л.). Многие виды могут повреждать промышленные материалы и изделия, а также горюче-смазочные материалы, особенно в условиях жаркого и ~пажного климата (например, в тропиках).
Так, широко распространен «керосаловыв граб» (АтогР!?о?леса геииае). Он может обитать и почве как сапротроф, но очень охотно переходит на авиационнос топливо, приводя его в негодность. 189 Из-за этого произошло несколько крупных авиакатастроф. Соответственно в топливо стали добавлять специальные антисептики. Некоторые эвроцисвьзс вызывают тяжелые заболевания животных и человека — дерматомикозы (поражения кожи) и глубокис микозы (поражения внутренних органов). Микозы человека и животных могут вызываться и прслставителями формальных родов Ауретя(1(иу и Реп(с!1!!ит. Наиболее распространены и вредоносцы аспсргиллезы — поражения некоторыми аспсргиллами (например, А. (тптпяа(иу).
Эвроциевые могут быть и продуцентами отравляющих веществ — токсинов. Так, А. ((ириу, часто развивающийся на плодах арахиса и различных кормах, образует афлатоксин — сильный яд, вызывая>ший тяжелыс поражения печени. Он подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует развитие ~игантских клеток и Рис. 121. Рап(е(11(ипз. Строение обладает канцерогенными свойствами. конндненосца Некоторые пенициллы поражают плоды (осо- бенно цитрусовые) при хранении.
Ряд видов широко используется в производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина и др.), органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.), ферментов (протсиназ, амилаз и др.). Особое значение имеет гриб Реп!с(!(шт с(пзттояепдт — пролуцент пенициллина.
Именно на этом виде в 1929 г. А.Флемингом было открыто явление подавления роста бактерий грибом*, что положило начало эры изучения и применения антибиотиков. Пенициллин и до сих пор остается одним из основных антибиотиков, применяемых в медицине. Пенициллы и аспергиллы также широко используются в производстве органических кислот (например, лимонной) и ферментов (протеиназ, амилаз и др ). Гриб Еяепсе((а лЫи(аду, чаще встречающийся в конидиальной стадии— Аурелио!!(ил п(т(и(аду, послужил тем объектом, на котором был открыт и впервые детально изучен парасексуальцый процесс у грибов.
Этот вил и поныне широко используется в разнообразных генетических исслслованиях. Порядок оиигеиовые — Опуяева!еа У опигеновых небольшие шаровилные клейстотеции с перидисм различной степени плотности располагаются на короткой ножке или сидячие. Сумки могут развиваться и свободно па мицслии. Сумки имеют форму от округлой ло овальной. Форма и окраска аскоспор самая разнообразная. При их созревании оболочка сумок разрушается, так что ' Л.Фленнпг укааыаал анл ~раба, а которы л он ннал лапен как !'.
ппзизипк В насзояшса арсазя ачнтаатся, что Р. пп~авпз н Р. аьгуапяепптп — олин янл. лля коьррьно должно быль сохранено морос назааннс. !90 Рис. ! 22. Порялок Опувепа1ск Внешний вил >ыоловых тел (СЗ >Х1схорои1оа в> а1., 199б) споры свободно располагаются внутри полости плодового тела в вилс порошкообразной массы. Клейстотеции могут иметь характерного облика придатки (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
