Том 1 (1107264), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Сумчатос спороношсние встречается значительно реже. В конце лета или осенью на тех же стромах или рялом Рис. 130. !тесгг!а езппаЬаггпа: Рнс. 129. ((урасеев газа: Л вЂ” оеннии виа стром; Б — разрсз сзромы Л вЂ” внсшний внл конилиаиьнык стром и псризснисв; Б — разрез через строну 200 Рис. 131. СЖЬегеПа ееае: и — перитсиии иа колосках ишеииим; Б — внешний аид исритеиия;  — ратрст оеритсиия; ! — сумка; Л вЂ” аскосиоры с ними развиваются темно-красиые перитсции.
Они закладываются большими группами по краям конидиальиой стромы, у Г ее основания. С развитием исритецисв стромы приобретают темно-красиый ивет. %. еаПЯепа — опасный паразит многих плодовых леревьсв, вызывающий незаживаю- Я щие раны на стволах и ветвях (так называ- д смый «рак плодовых»). Для рода СйбегеИа характерны мягкис кожистые перитеции темно-синего, пурпурного или черно-коричневого до черного цвета. Аскоспоры всрстеновидиыс, с одной перегородкой. С. ~еае (рис. ! 3 !) с анаморфой Еазапит «гаиитлеагит вызывает красную гниль початков кукурузы. Она может развиваться также на других хлебных злаках, поражая всходы, корни, стебли и соцветия взрослых растений. Гриб вызывает серьезное заболевание пшеницы во влажных районах возделывания.
Оио приволит ис только к снижению урожая, ио и к ухудшению качества зерна. Пораженное зерно содержит токсин, при употреблении в пишу вызывающий о1- равлсиис: получаемый из него хлеб получил название «пьяного». С. /и/Його( с аиаморфой Еихапит аегйсП)орех — паразит различных растений во влажных и теплых районах; может расти и сапротрофио.
Вызывает одну из наиболее серьезных болезней риса — «болезнь лурных побегов», распространенную в Японии и некоторых других странах Азии. В пораженном растении гриб образует ростовые вещества — гиббсреллины, н в результате у больных растений вытягиваются межлоузлия и листья. При сильном поражении растения становятся хлоротичными и гибнут. Гиббереллины используют как стимуляторы уллиисния клеток„индукторы развития бесссмяиных плодов и для некоторых лругих целей. К Нуросгеа!са относят в настоя1цее время и рол Етег(сеИо)ряд Плодовые тела у сто представителей — шаровидные клсйстотсции с топким просвечиваю1цим псридисм. На основании облика плодовых тел данный рол относили к Еиго1)а(са.
Тем не менее, лру|ис признаки, такис, как наличие сходной анаморфы типа Асгетоп(ат, состав пигментов, характер паразитизма на других грибах (широко известного у Нуростеа!са, ио оказавшегося в условиях эксперимента возможным и лля некоторых видов ЕтепсеПоузЫ), говорили в пользу возможной близости этого рода к Нуросгеа!ез. Это подтвердилось при использовании методов молекулярной систематики. Для видов ЕтепсеПоряе характерны коричневые аскоспоры с крыловидными придатками различных формы и размера. Виды этого рода — обитатели почв в разных' частях земного шара, часто сильно увлажненных.
Некоторые из них — активные иродуцснты антибиотика цсфалоспорина С, близкого ио структуре и свойствам к пенициллинам, но 201 менее активного. Однако он может действовать на некоторые организмы, устойчивые к пенициллину, например на грамотрицатсльныс бактерии. Полу- синтетические цефалоспорины — цефалотин и цсфалоридин — выпускаются промышленностью и используются в медицине. Несколько особняком стоит семейство спорыиьевые (С(ау(с(р(тасеае), которое раньше обычно выделяли в самостоятельный порядок.
Это достаточно хорошо отграниченная группа близко ролственных Форм с мясистой, окрашенной стромой. Сумки удлинснно-пилиндрическис, с утолщением на вершине, пронзенным тонкой норой. Аскоспоры в них нитевидные, располагающиеся пучком. При созревании они могут распадаться на членики. Собственная оболочка перитеция часто очень слабо дифференцирована. Парафиз между сумками нс образуется. Наблюлается зволюция стромы от простой, распростертой, до булавовидной или головчатой.
У видов рода ЕркИое стромы распростертые. Они образуются на пораженных органах растений-хозяев, обычно на стеблях, часто окружая их в виде чехла. Сначала они светлые, потом приобретают более темную окраску, обычно оранжевую. Наиболее известный вид рода — Е. гурЬгла, вызывающий у разных злаков, особенно видов родов тимофеевка (Р(тгеиог) и ежа (()ас~у(иу), так называемую «чехловидную болезнь» (рис. 132).
Строча развивается на поверхности влагалища листа в виде чехла (отсюда название) сначала белого. а потом желто-оранжевого цвета. На строме первоначально образукзтся конидии, а потом (но в тот же сезон!) — перитеции. Анаморфа Е, гурЫоа — 11еогур)зойит ~ур)т(оиог. Копидиальное спороношенис такого же типа имеется у ряда других грибов„у которых сумчатая стадия не наблюдалась и которые обитают в тканях злаков, внешне никак себя нс проявляя.
Такие грибы называют зндофитами. Е гуртила тоже может существовать как эндофит, внешне себя нс проявляя. Эти грибы, не нанося явного ущерба злаку, могут приносить ему определенную пользу, так как зараженные растения меньше страдают от насекомых-вредителей. Для сельского хозяйства энлофиты прслставляют серьезную проблему, так как могут вызывать отравления (токсикозы) скота.
Наиболее развитые, хорошо дифференцированные стромы у црелставителей родов С(аугсерх и Согдусеру. Виды рода С(ао(серу имеют стромы, состоящие из стерильной ножки и более или менее округлой фертильной части, в которую погружены псритеции (рис. 133). Рис. 132. ЕрзсЫое гурлгззо: Л вЂ” анешиий аил растения. пораженного «иетлоаилной бсыс о~ьюгк Б — разрез строчы с перигеииячи; Л вЂ” сучка с аскосиораыи; à — аскосиора 202 Рис. 133. С(аьясерз ригригеа.
((икл развития: l — проросшая аскосиора: 2 — чицслии: 5 — конилиальнос спороиошсиие 15ряаседих 4 — склероции; 5 — склсроций, цроросшии сгрочачи; б — половой процесс; 7 — иеритсций с сучлачи: е' -- сучка с аскоспорачи; 9. !Π— коиилии Из спорыньевых наиболее известен вил С. ригригеа, вызывая>ший заболевание злаков, называемое спорыньей. Из хлебных злаков ча~це всего поражается рожь. Во время цветения заражшотся аскоспорами цветки. Мицслий проникает в нижнюю часть завязи, пронизывает ее своими гифами и вскоре образует конидиальное спороношение (типа ВрЬасейа).
Короткис конилиецос- 5 цы, расположенные тесным слоем на склад- 1 чатой внешней поверхности сплетения гиф и отделяющие бесцветные одноклеточные конидии, одновременно выделяют сахаристый сок, привлекающий насекомых (так называсмая медвяная роса). Затем гифы -;:- '/, *3 сплетаются болес плотно, образуя склероций с наружной поверхностью, окрашенной в черно-фиолетовый цвет. Склсроций Р 6 разрастается в нижней час~и и, достигая на ржи нескольких сантиметров в длину, высовывается из цвсточных и кроющих чешуй наружу. На верхнем его конце можно иногда видеть остатки конилиального спороношения и остатки рыльца пестика. Созревшие склеропии палают на землю и в почве зимуют.
Следующей весной они прорастают, образуя каждый до 20 — 30 стром, состоящих из длинной светлой ножки и красноватой шаровидной головки на ее конце. Стромы берут начало из внугрснних частей склероция и выходят, пробивая его наружные, темно-окрашенныс слои. В головке в большом числе развиваются перитеции в виде овальных полостей без дифференцированной собственной оболочки, с узким отверстием па вершине. При заложении псритсциев сначала формируются половыс органы в виде ветвей олной и той жс гифы. Между ними происходит копуляция. Вид С ригригеа делится на несколько биологичсских форм, приспособленных к тому или и ному кру~у хозяев. Интерссна одна из форм, паразитирующая на коротконожке (ВгаслуроЖаги). Склероций се прорастает вссной, когда цветков коротконожки нет, и заражает аскоспорами бор развесистый (М(Вит еЯизши), развивая там конилиальные спороношсния.
Конидии заражают коротконожку — таким образом, здесь намсчается разнохозяйствснность (см. с. 250, ржавчинныс грибы). С. ри~ригеа может расти и в искусственной культуре, где развиваются мицелий, конидиальные спороношсния и иногда зачатки склсроцисв. ~ее 203 Попадание склсроцисв в зерно, а затем в муку может вызывать сильный токсикоз изза наличия в них алкалоидов.
Это явление— клавицспсотоксикоз, или эрготизм, — обусловлено тем, что алкалоиды С, ригригеа вызывают сокращение ю!алкой мускулатуры и сосудов и действуют на нервную систему. Известны лве формы болезни — гангренозная («а!ионов огонь») и конвульсивная («злыс корчи»). В срсднис века этот токсикоз был широко распространен в Европе и уносил большое число жертв. В (095 г. папа Урбан П основал орден св. Антония, в задачи которого входило лечение людей, страдающих эрготизмом (откуда первое название). Алкалоилы С. ригригеа используются в фармакологии, им присущи также наркотиРис.
(34. согдзсерзтлдапз: псевдо- чсские свойства. склсроний в тсле ~уссницы, Вилы рода Согдусерз (их насчитывается пРоРосший стРомами около 200) также имеют стромы, дифферен- цированные на ножку и фсртильную часть, но последняя злссь обычно сильно вьггянута в длину, так что вся строма выглядит булавовилной (рис. ! 34). Существуют и головчатые стромы, напоминающие стромы С(аг(сере ригригеа, а также нитевидные и цилиндрические. Все виды рола — паразиты. Большинство их поражает насекомых, особенно личинок и куколок, но могут поражаться такжс нематоды или склсроции видов С/апсерз.
Среди представителей рода Соиусерз известны и паразиты на грибах, имеющих подземныс цлоловые тела, из рода Е(арлотусед Это, в частности, С. орй(!за(оззо(дете крупными стромами (рис, (35). Пронизывая тело жсртв, такие грибы мумифицируют их, образуя ложный склсроций (нсевлосклероций). Один из наиболее распространенных видов этого рола — С, т!йгаг(з — паразит гусениц и куколок бабочек, зимующих в почве. Проникнув в организм насекомого, гриб развивается в сто теле, образуя цилиндрические тела из гиф, постепенно заполняющие все тело хозяина, После гибели пораженного насекомого и использования грибом всего содержимого насекомого-хозяина А " У ' в его покровах образуется твердая гифснная масса пссвдосклсроция. Осенью псевлосклероции прорастают оранжево-желтыми или оранжево-красными булавовилными стромаРис.!35. Вилы рода Согаусерз, ми, поднимающимися над поверхностью парази ~ ируюшис на вилах рола по !вы е!арЬотуеез Вид С.
сдаги(агат, поражающий акациевую А С. орм Хых Глез: Д вЂ” С. ьатит ЛОжНОШИтОВКу, ИМЕЕ~ ГОЛОВЧатЫЕ СтРОМЫ. 204 Из представителей рода Соп(усерх были выделены антибиотики, активныс против бактерий и грибов, вещества, убивающие комаров, и соединения, обладающие целебным действием против опухолей и многих лругих болезней. Большой сенсацией было открытие некоторое время назад в грибе С. ьиЬгет(из (анаморфа — ро~урос)игйит >лг)а)лт) циююспориновых антибиотиков„облалаюгцих уникалы юй способностью предотвращать отгоржение тканей цри хирургических операциях. Стромы С. х>пелх>х использовались в традиционной китайской медицине против многих болезиной (цирроза печени, бронхита и лр.) еще более тысячи лет назад.