Том 1 (1107264), страница 54
Текст из файла (страница 54)
К роду А1еиг(а относятся грибы с типичными апотециями, иногда снизу оттянутыми в небольшую ножку, и спорами с хорошо выраженной сетчатой орнамснтацией. Наиболее известный представитель рода — А. сигалова — имеет крупные (до 6 см в диаметре) апотеции яркого красно-оранжевою цвета изза присутствия каротиноидов. Обычно они развиваются большими группами в смешанных и лиственных лесах, на влажных лугах, в салах, у дорог; предпочитают хорошо освещенныс солнцем места. У рода АхсоЬо1их и близких родов, составляющих семейство аскоболовые (Аясобо!асеае), апотеции мслкис, обычно нс больше нескольких миллиметров в диаметре, с хорошо развитым субгименисм.
Зрелые сумки удлиняются и выступают нал поверхностью гимепия (рис. !39, А). Аскоспоры бесцветные или окрашенные, часто пурпурныс. Аскоболовые хорошо растут в культуре, образуя апотеции на питательных срсдах, поэтому их широко используют как тест-объекты в генетических и биохимических исследованиях. Половой процесс у аскоболовых может происходить по-разному лаже в пределах одною рода. Так, у ге ~ ероталлич ною вила АзсоЬо(из таялфсиз в культуре при посеве мицелиев разных половых знаков через 4 — 6 дней на арифах образуются короткие веточки из ! — 2 клеток. Через несколько часов они увеличиваются в длину.
Одна из них, функционирующая как антсридий, расположена вертикально (рис. (39, Б). Архикарп прслставляет собой многоклсточную ветвь. Нижняя широкая его клетка функционирует как аскогон (т.е. дает впоследствии аскогснныс гифы), а конечный участок из (О и болсс сравнительно узких клеток — трихо~ пну. Он растет по направлению к антсридию и спиралыю закручивается вокруг него. Ялра из антеридия по трихогине переходят в аскогоп, дающий затем аскогенныс гифы. У другого гстероталличного вида из этого жс рода — А. згегсогаг(из — происходит спсрматизация.
Архикарп вырастает в виде вздутой изогнутой встви мицслия с короткой трихогиной. На мицелии противоположного знака образуются цепочки артроснор, которые могут функционировать как спермации. Они могут псрсноситься мухами или клешами. Рост трихогины происходит хемотропически по отношения> к спермациям, причсм эффект наблюдается на расстоянии до О,! мм между спермацисм и кончиком трихогипы. Если спсрмапий псрсмсгцать в поле зрения микроскопа, трихогина меняет направление своего роста. Большинство аскоболовых — копрофилы, их плодовые тела образуются на помете преимущественно травоядных животных, а выброшенные из них споры попадают на траву, которая поедается животны- Рис. 139. Ааспб!ил А — разрез апотеииа; Б — пописай процесс у А.
тилпачсия ! — трихсгииа ми. В их пишеварительной системе часть спор теряет всхожесть, но многие ее сохраняют. У аскоболовых имеются все приспособления к распространению, характерныс для грибов-копрофилов, по у разных видов опи выражены в разной степени. Так, имеются фототропическис изгибы всршин, выступаюших над гимением зрелых сумок (рис.
139, А) в направлении источника света. Аскоспоры могут выбрасываться па расстоянис до 25 — 60 см. Дальность полета спор достигается за счет их сравнительно крупных размеров. Аскоспроры небольшого размера склеиваются слизью в группы и выбрасываются как единое целое. В маленьких апотециях 2)уе1е(уо1их палил образустся только одна сумка с 256 аскоспорами, которые отбрасываются в слизистом комке ца расстояние ло 7 см.
Как уже отмечалось, у нскоторых псзизовых с тини шыми блюдцсвидными апотсциями наблюдается тсндснция к вытягиванию основания в небольшую ножку. Возможно, эволюция в этом направлении привела к тому, что выработались плодовые тела, четко дифференцированные на ножку и шляпку. Они характсрны для так называемых «сморчковых грибов» (таксономичсского статуса группа пс имеет, так как объединяет два ссмсйства). Таковы, например, вилы рода сморчок (МогелеИа, рис. 140, А) с мясистыми апотециями до 14 см высотой.
Развитию их предшествует половой процесс. Аскогонов и антеридиев нет, а происходит соматогамия (как у базидиомицетов) — слияние клеток обычных вегстативпых гиф, имеюших разные аллели локуса спаривания (гетсроталлизм). Шляпка правильных очертаний (яйцевид- 213 иая или коническая), с многочисленными углублениями на поверхности„ разделенными четкими ребрами. Цвет шляпки варьирует от грязио-ссроватобелого до темно-коричневого, в зависимости от вида и возраста плолового тела. Гимений располагается только ио поверхности углублений — дну и склонам ребер, а края ребер остаются стерильными. Ои состоит из длинных цилиндрических сумок с 8 аскоспорами.
Сумки сморчков фототропичиы. Это очень важно, так как большинство сумок расположено по склонам ребер, и если бы сумки не делали изгибов в сторону света, значительная часть спор иопалала бы в склоны противоположных ребер. Аскоспоры бесцветные, овальные, в зрелости миогоялерные. В о~личие от многих других лискомицстов у сморчков созревание сумок происходит постепенно, так что массового отбрасывания аскосиор («взрывая) нс происхолит.
Для ряда вилов указывалась анаморфа типа Сопгдап((пе((и. Некоторыс виды этого рода явно приурочены к местам, подвергшимся воздействию огня (иирогсиные местообитания). Все вилы рола Могспе((а съедобны. Имелись сведения об их культивировании, ио достоверность такой информации сомнительна. Правда, в )982 г. был запатентован метод получения плодовых тел со зрелыми аскоспорами на автоклавированных пшеничных зернах. Виды рода сморчковая тапочка ( ! егра) образуют крупны с апотеции с дли иной, толстой, несколько уилошенной ножкой белого цвета и бурой колоколовидиой шляпкой, кажушейся совсем маленькой ио сравнению с ножкой. Шляпка соединяется с ножкой в центре, а края се свободныс. Верхняя сторона шляпки может быть гладкой или с продольными ребрами. У сморчковой шапочки чешской (К (зо(гет(са) каждая сумка содержит только лвс крупные аскоспоры. Сморчковые шапочки, как и сморчки, съелобны.
К роду пакостник (Не(ге((а) относятся грибы с двулопастиой (седловидной) или трехлопастной шляпкой, со своболиым краем. Некоторые лопастники образуют плодовыс тела, как и большинство лругих сморчковых грибов, весной, а некоторые — в конце лета и осенью. У видов рода строчок (Сугот((га) апотсции крупные, неправильной формы, с беспорядочной складчатостью, бурого или светло-бурого цвета. У некоторых видов этого рода нет ножки.
Строчок обыкновенный (6, езси(еп(а, рис. )40, Б) издавна использовался в пишу и считался ценным съедобным грибом (видовой эпитет «евси!еп!а» переводится как «съедобная» — «гиромитра съедобная»). Однако неоднократно отмечались отравления им. При исслсловании гкииюго явления в некоторых экземплярах плоловых тел был обнаружен токсин гиромитрии, ио характеру воздействия на организм человека иапоминшоший токсин бледной поганки. Доля плодовых тел, солержаших гиромитрин, из обшсго числа собранных, а также содержание в них этого всшсства различаются в зависимости от честности. Вероятность отравления строчкой увеличивается с востока на запал: так, на востоке европсйскои ~асти России оиа ничтожна, а в Германии или Чехии — достаточно велика.
Есть свслсиия, что гиромитрии удаляется ири высушивании. Дискомицсты с подземными, вторично замкнутыми плодовыми телами рассматривали ранее как порядок трюфслсвые (Тибета)св). Однако соврсмси- 2)4 ные данные по морфологии и молекулярной биологии свидетельствуют о том„что переход к подзсмному образу жизни, повлекший за собой соответствующие изменения в строении, происхолил независимо в нескольких группах порядка пезизовых. Некоторые роды подзсмных дискомицетов в настоящее время помещают в одни семейства с надземными прсдставителями.
Из дискомицстов с подземными плодовыми телами наиболее известны и важны для че- ;/' ловека виды семейства трюфелевых (ТвЬегасеае). Их насчитывается около 100 видов. А Б Плодовые тела трюфелевых имеют клубнсвидную фг>рму (нгазваггис тип<>восо рр~3я 7~фег Рнс. 140. Апатсции сморчковых переводится как «клубень»). Размер их колеблется от ! до 10 см и более, а масса может достигать 1 кг. Перидий плотный, кожистый, многослойный, с гладкой или бородавчатой поверхностью.
Находящаяся под ним мясистая внутренняя ткань имеет «мраморный> рисунок из черсдующихся более свстлых и болсс темных прослоек. Их называют соответственно внутренними и наружными венами. Сумки образуются гимепиальным слоем или гнсздообразно, крышечки (орегси!шп) нет. Освобождение аскоспор всегда пассивное, после разрушения плодового тела или поедания его животным. Плодовые тела закладываются как блюдцевидные образования (типичные апотсции). На их вогнутой складчатой поверхности формируются зачатки ги- Рнс.
141. Ого!готусек А — ратрст нлолового тола; Ь вЂ” то жс. нрн больглсм увслннсннн Рфрагмснт); ! — сумка с аскоспорамн меция. Находясь в почве, плодовое тело не может расти вширь, и на его верхней стороне развиваются многочисленные складки, а позднее оно замыкается. Складки превращаются во внутреннис вены, а щели между ними — в наружные вены, которые заполняются рыхлой тканью из переплетающихся парафиз.
У основания парафиз позднее образуются сумки (рис. 141). Трюфелевыс образуют микоризу с буком, дубом и некоторыми другими породами. Некоторые из них — сьедобныс грибы с очень высокими вкусовыми качествами. К ценным съслобным грибам относятся вилы рода ТиЬег, и особенно ценится черный, или французский, трюфель (Т. Ьгиига(е). Этот вид, распространенный в южной Франции, формирует микоризу с дубом„буком и грабом. С теми же породами образует микоризу и летний трюфель (Т. иелугрилг) — вил, значительно уступающий по вкусовым качествам черному трюфелю. В России, в частности в Московской области, встречается СЬоблотусел лгеапйфогииу (см.