Том 1 (1107264), страница 56
Текст из файла (страница 56)
К этому классу опюсится подавляющее большинство лихенизированных ~рибов, поэтому здссь можно дать общую характеристику лишайников как особой группы — совокупности своеобразных симбиотических жизненных форм. Общая характеристика. В основном, лсканоромицеты — лишайники с достаточно крупными слоевишами, хорошо видимыми невооруженным глазом.
Олнако сеть и микроскопические формы. Для большинства видов характерны унитуникатные сумки с зачетными расширением стенки наверху, открываюшисся по так называемому леканоровочу типу (см. рис. 114). Лишайники — это комплексные организмы, состояшие из гриба и водоросли. Грибной компонент носит название микобипнгп, водорослевый — фо- 220 <лобионлг (более старое название фикобионт в последнее время выходит из употребления). Природа и состав лишайников.
Двойственная природа лишайников до 60-х гг. Х1Х в. была неизвестна. Считалось, что это растения, схожис с некоторыми мохообразпыми, особенно печеночниками, также пс имеющими разделения вегетативного тела на стебли и листья (может быть, и родственные им). Внешнее сходство породило и такие названия, как «олений мох», «исландский мох» и соответственно «бор-бсломошник» для сосняка кладонисвого и т.д. Впрочем, уже давно отмечаюсь, что лишайники в отличие от мохообразпых никогда не бывают такого зеленого цвета, как зеленые водоросли и высшие растения («травяного»). Подавляющее большинство вилов микобионтов — аскомипсты, причем преимущественно лискомицеты, реже это пиреномицеты и локулоаскомицеты. Имеется небольшос число лишайников с микобионтами-базидиомицстами (гимсномицетами).
Иногда лишайником считают и специфический комплексный организм 6еох<рЬол ругКогл<е из Хуйогпусо!а (см.с.! 72), однако в нем фотобио«т (цианобактсрия) располагается внутри тифы микобионта, что болыпе нигде не встречается. Правда, как и у грибов, не формирующих лишайники, плодовые тела у микобиоптов встречаются лалско не всегда. У некоторых они, возможно, вообще никогда пс образуются, так что и здесь существует проблема выяснения систематического положения «несовершецных лишайников». Фотобионты — в основном зеленые водоросли. Очень часто это одноклеточные коккоидные волоросли из класса трсбуксисвых (Тгебоцх(ор(зуссае)— виды родов 7геЬоих<а, Муга<ее<а, Сухгососсиз и др., т.е. коккоидныс формы типа СЬ(огеПа (виды самого этого рода в лишайники не входят), но могут быть представители родов ИадорЬога и ! Реп<ердЬ(<еь Реже это синезеленые водоросли (цианобактерии) типа Л«м<ос.
Всего у нескольких видов фотобиопты относятся к охрофитам. Обычно строго определенный вид гриба образует со строго определенным видом водоросли стабильный комплексный организм, четко отличающийся по морфологическим и биохимическим признакам. Оп может рассматриваться как вид лишайников. Микобионт лишайника самостоятельного названия пс имеет — его название автоматически является названием всего лишайника. Фотобионты имеют свои самостоятсльныс названия. Как правило, пи микобиопты, ни фотобионты лишайников в свободном виде в природе не встречаются, однако известны и факультативные лишайники. Например, иногда в симби<п.ические отношения с волорослью может вступать уже рассматривавшийся вид Руго<ыта о«ч<Ьа(о«егч на котором впсрвь<с были детально изучены половой процесс и образование сумок и плодовых <сл у аскомицетов (см.
с. 177). Водоросль в результате фотосинтеза вырабатывает органические вещества, которые используются грибом. Гриб снабжает водоросль водой и минеральными солями. Однако взаимоотношения партнеров нс совсем взаимовыгодныс. Здесь наблюдается умеренный паразитизм: гриб паразитирует на водоросли, обычно не убивая, а лишь угнетая сс. Правда, бывают случаи, когда гриб убивает клетки водоросли. Известно около 13 500 видов лсканоромицетов. При этом число видов фотобионтов составляет лишь около ста. Таким образом, олин и тот жс фотоби- 221 онт может иметь несколько видов партнеров-грибов.
Иногда близкоролственные грибы ассопиировапы с водорослями, которые также близко родствснны. Так, у всех видов обширнейшею рода С(ае(оп(а фотобионты относятся только к роду ХгеЬоихгек В то жс время виды рода (гебоих(а могут быть ассопиированы с самыми разными, весьма нс родственными грибами.
В состав лишайника может входить больше двух партнеров; слосвише некоторых видов лишайников может включать три или даже четыре компонента. Довольно часто трехкомпонснтные лишайники имеют по два фотобионта: зеленую водоросль (так называемый псрвичный фотобионт) и пианобактерию (так называемый вторичный фотобионт, обычно локализованный в специальных дифференпированных внутренних или внешних структурах — веггБалодиях). Таким образом, лишайники, фотосинтез у которых осушсствляется главным образом зелеными водорослями, могут получать азот благодаря присутствию и цианобактерий. Морфология лишайников.
Форма и величина слоевиш разнообразны. Размеры некоторых из них могут составлять всего нссколько миллиметров, однако чаше они достигают нескольких — иногда десятков — сантиметров. Почти всегда основу вегетативного тела составляет гриб; лишь у немногих лишайников микобионт и фотобионт имеют примерно одинаковую биомассу или даже фотобионт преобладает. По строению вегетативного тела лишайники обычно подразделяются на три основных типа: накипные (корковые), листоваяые и кустислгые. Между ними сушсствуют переходные формы.
Иакиилые ливеайлыки в виде налетов или корочек — порошковатых, бугорчатых, зернистых или гладких — покрывают субстрат и полностью прирастают к нему, так что отделить их от нею невозможно (рис. 146, А). Если требуется собрать накипные лишайники, их беруг с частью субстрата. Например, для сбора накипных лишайников, обитающих на камнях, соотвстствуюшис части камня отбивают с помошью молотка и зубила. Аналогично для сбора накипных лишайников, поселяющихся на коре деревьев, используют ножи и топоры. Рис. ! 46. Типы слоевиш лишайников: А — накионое (огарЬо. етрга);  — листоиевое (И(рауугап(а рЬуаааез);  — кусаистос <П(аг(оаы еГедага) 222 Листоватые лишайники имеют вид '(1' "р!) ' '; ь -:- "' "()" ''() (! ( пластин, часто сильно рассеченных на лопасти (рис.
146, Б). Они свободно располагаются на субстратс или чаше прикрепляются к нему, но нс всей ~ нижней стороной, как накипные, а обычно с помощью *юф у ф рб. У некоторых видов они частично прирастают к субстрату (представляя таким образом персходный вариант от накицного к листоватому слоевищу). Щ (,!!! б дз ! ФД зл!ы~ Кустистые лишайники имеют вид кустиков или маленьких дсревьев. Они рас- Рис. 147.
Вертикальный разрез гомеоту1 или ввср отсубзстраза, или вбок, или,'„, '„„„сч„, нша л„тайн„а В сечении слоевиша лишайников могут быть плоскими (у всех накипных и листоватых и некоторых кустистых) или округлыми (у большинства кустистых). Анатомически различают два типа слоевищ лишайников — гомеомерный (у сравнительно немногих видов) и гетеромерный (у полавляюшсго большинства). У гамеомериых лишайников волоросль и гриб равномерно яперсмешаныф между собой. При этом основу слоевиьца составлякзт нити фотобионта, а в выделяемой ими слизи по всем направлениям прохолят грибные гифы (рис! 147). В гетеромерном слоевише четко различимы слои: кора, слой фотобионта и ссрлцевина (рис.
148, 149). Если слоевище дорсовснтрачьное (рис. 148), то обыч> ю имеются цлотныс слои тиф у поверхности: верхплн (!) и пизкнял (4) коро, средняя часть из гиф, сердцевина (3), более рыхлая. Сугои водоросли (2) располагается между верхней корой и ссрдцсвиной. На попсречном срезе округлых слоевиш (рис, !49) слой водоросли выглядит как кольцо (2), снаружи слоевища () обы пю имсстся кора ( !). Однако у некоторых лишайников кора может в той или иной мере отсутствовать. Так, например, у видов рода Ре7нкега, имеющих ловоль- 3 цо крупныс листоватыс слосвиша (рис. ! 57), отсутствует нижняя кора, а у некоторых лишайников из рода С!адан!а на октЗ)лу'Ил Ъ Чбд%%47Н ЯбсЛУ1ЯЗННЪУиУ ЬтУЗЗ)Л. бизм жст иметься лишь местами или ее совсем Рнс.
148. Вертикальный разрез гетеро- Метаболизм. Микобионты лишайни- мерного лорсовснзрально~о слоевнша ков продуцируют вторичныс метаболи- лишайника: ты, которые получили название лишаи- ! — ууфряууяуу кора; 2 — ярлррфслн(слон (юниковые веи!ества, или лишайниковые кис- урало ня); 3 — бфрлуояннл; 4 — нижняя кора; латы. Хотя зти всшества могут образо- 5 — разиня 223 Рис.
149. Продольный (А) и поперечный (Б) разрезы гстероыерного лорсовентрвльного слоевиша лишайника ((/зпеа): /в — коровый слой; к — зона водорослей (зоиа фото- биоша); 3 — сердисвииа вываться и при выращивании гриба в чистой культуре, интенсивность их образования тогда значительно ниже, чем в слоевищах лишайников в присутствии соответствующего фотобионта. Известно, что эти метаболиты участвуют в биогеохимическом вывет и- етриВ а ии скальных пород и почвообразо/ ан 3' ии.
некоторых почвах лишайниковые мстаболиты играют важную роль как хслатирующие агенты и антибиотики. Вторичные метаболиты лишайников могут также замсллять разложение их слоевищ грибами и подавлять развитие личинок беспозвоночных, питающихся лишайниками. В егетативное размножение. У лишайников очень часто наблюдается вегетативное размножение, играющее у многих видов основную роль в их воспроизведении или даже являющееся единственным способом размножения. Оно осуществляется путем фрагменл/ации или с помощью специальных образований — соредиеа и изидиев. Фрагментация Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
