Том 1 (1107264), страница 58

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 58)

Споры мо>ут одноклеточными, двуклсточными, состоящими из многих клеток. Нередко встречаются муральныс (разделенные и продольными, и поперечными перегородками) споры, Освобождение аскоспор обычно активное, как и у большинства нслихенизированных грибов, и лишь у немногих пассивное. У ряда видов имеются гимсниальные водоросли: фо>обионт попадаст в закладывающиеся плодовые тела и размножается в них. Созревшие споры выбрасываются вместе с фотобионтом, используемым прорастающими спорами грибов для формирования слосвища лишайника. Споры микобионта при благоприятных условиях норастают в гифы, которые, ветвясь и переплетаясь, развивают зачаточные слоевиша — прототалломы. Для дальнейшего формирования лишайника необходим контакт прототаллома с соответствующими водорослями н подходяшис экологическис условия.

Экология лишайников. Лишайники в целом очень неприхотливы в отношении многих факторов внешней среды. Так, они обычно ле>ко выносят длительное высушиванис, замораживание или высокие температуры. Субстраты, на которых растут лишайники, часто бывают совершенно непригодными для обитания практически любых других живых организмов: например, кора деревьев, обнаженная древесина, почва, листья, кости животных и т.д.

Они осваивают и искусственные субстраты: бетон, шифер, железо и т.д. Вместе с тем, растут лишайники очснь медленно и часто вь>тес>>яются мхами или сосудистыми растениями. Благодаря таким особенностям роста, лишайники оказываются первоносслениами тех мест„где нс могут жить другие организмы, и в самом прямом смысле готовят почву лля новых обитателей. Поселяясь, например, на голом камне, они частично разрушают его своими выделсниями. На лишайниках оседает пыль; они сами постепенно отмирают и образуют перегной.

Возникает первичная почва, на которой поселяю>ся прежде всего мхи, которые вытесняют лишайники. Очень важным лимитирующим фактором для лишайников является загрязнение окружающей среды. Некоторые виды очень чувствительны к любым загрязнитслям даже в очень малых концентрапиях (например, АоЬипа)>иЬпопаг(а), дру> ие же, наоборот, относительно устойчивы, т.с. полеотолерантны, например Нуроду>лп!а рЬую»>ез.

Известны также виды, более чувствительныс к одним веществам и менее чувствительные к другим. При улучшении экологической обстановки происходит возобновление лишайников. Сначш>а появляются более нолеотолсрантныс виды, потом болсе чувствительные к загрязнению. Некоторыс лишайники достаточно жестко привязаны к тому или иному определенному субстрату. Одни из них обитают на камнях, другие на почве, третьи на коре деревьев и т.д. Есть виды, которые встречак>тся исклк>читсльно на каком-либо определенном субстрате, другие менее сразборчивы» в этом плане.

Как оказалось, отношение к субстрату может меняться. Так, вид Ри!р>с>г(а ртахгг>' (Сеггапа ртазгг>), обитающий на ссверс России, до недавнего времени встречался почти исключительно на коре деревьев и лишь крайне редко на 229 камнях. В настояшее время этот лишайник на деревьях встречается нее реже, а на камнях — нее чаше.

Отмеченная ранее неприхотливость к местообитаниям пс мешает, тем не менее, достаточно четко полразделить лишайники на ряд экологических групп. Разные авторы выделяют разнос число таких групп, но н любом случае основные из них следуюшие. Эпигейиые лигиайиики обитают на почвах, бедных питательными вешсстнами (песчаных, торфянистых и т. и.), малоприголных для развития других орг апизмов, прежде всего высших растений. Огромныс пространства тундр и лесотунлр покрыты лишайниками. Это н основном кустистые формы.

Преобладают здесь обычно виды секции С!аейлае рода С(ааол!а, а также нилы родов А!есгойа, Сеггайа, Бгегеосаи!ол. Ковер из кладопий характерен для сосновых лесов на бедных песчаных почвах («боров-бсломошникон»). В лесах наряду с различными кустистыми лишайниками встречаются также (но не покрывают значительные плошади) листоватые лишайники из родов Реййега, Мерл ота и др. Олнако они чаше всего достаточно четко ассоциированы с мхами, развиваясь поверх них.

Такис лишайники, видимо, правильпес трактовать как прсдстанляюшис особую экологическую группу — элибриофитные лишайники. Встречаются и цакипныс эпигейныс лишайники. Так, па севере России нередко на почве, особенно утрамбованной (например, на тропах), можно встретить гстайор!п!а ейсегогит. К эпигейным лишайникам относятся нс только прикрепленные формы, но и так называемые кочующие формы, у которых связь с почвой практически отсутствует, так что они переносятся ветром наподобие «перекати-поле» (например, Азрюс!!!а евси!еп(а). Эпигейныс лишайники играют важную роль в процессе почвообразонания. Поселяясь па почвах, бедных органическими веществами, они обогащают их своими нылелепиями, а также нешествами, образуюшимися в рсзулыатс разложения отмерших частей слосвиш.

Эти же выделения влияют на видовой состав и обилие почвенных бактерий, актиномицстов, микроскопических грибов и водорослей, подавляют или стимулируют рост сосудистых растений, особенно па первых этапах их развития. В плотном покрове из лишайников могут «зависать» семена высших растений, н результате чего опи не достигают почвенного слоя. Меняя форму н зависимости от влажности, лишайники способны выдергивать проростки растений из земли, от чего те гибнут. Элифитиые лишайники обитают на коре стволов и нстней деревьев и кустарников. Это могут быть листоватые и накитгые, рсжс «устистые формы. Иногда различают зпифлеоидиые лишайники, растушис на поверхности коры, и гипофлеоидиые, слоевиша которых произрастают под корой. На гладкой коре многих древесных пород развивается бгарЫв зсйрга (см. рис.

146, А). Очень распространены листонатыс эпифиты, например Нуроуутп~а раувогуев (см. рис. 146, Б), Рагтейа ви!са!а или некоторыс виды рода РЬувс!а и близких родов. Из кустистых лишайников можно назвать эверпию сливовую, или «дубовый мох» (Егегта ргипазФ, см, рис, ! 61), неко горыс виды роли Вата(и~а. Виды родов Вгуог!а и особенно (!злеа часто в виде «борол» свисают вниз с ветвей — их иногда трактуют как особый морфологический тип ловислых лишайников. Сушествует некоторая принязашюсть разных видов к опрслслснпым видам леревьсв или кустарников и их частям: основанию, средней и верхней 230 части стволов, ветвям.

Лишайники основания стволов (и соответственно пней) иногла рассматривают как отдельнук> экологическую группу, промежуточную между собственно эпифитами и эпигейными лишайниками. В тропиках отмечали паразитизм микобионтов эпифитных лишайников на дереве, олнако и там существенного врсла они не наносили. В районах умеренного климата такого явления не наблюдалось. Тем нс менее энифитные лишайники явно отрицательно гиияют на засслясмос ими лерсво или кустарник (форофит). Они затрулняют доступ воздуха к коре, способствуют накоплению влаги и являются приютом для насекомых и грибов, многие из которых разрушают древесину.

На медленно растугцем дереве лишайники обычно развиваются лучше, а чем лучше развивается лишайник, тем больше угнетается дерево, и в конечном итоге опо может погибнуть. Таким образом, хорошо развитый на коре покров лишайников обычно свидетельствует об ослабленном жизненном состоянии дерева. Однако отсутствие на дереве лишайников не всегда свидетельствует о его хорошем состоянии: это может быть связано и с загрязнением воздуха, так как лишайники очень чувствительны к загрязнению окружакгщсй среды.

Возможен переход эпифитпых лишайников с коры на мелкис веточки, листья и хвою. Например, Нурокугллга р))уввгг(егк развиваясь на ветвях ели, может переходить отчасти на хвою. В этом случае можно говорить о псрехоле к следующей экологической группе. Элкфилькые лишайники оби~ают на листьях вечнозеленых порол (в том числе хвое). Таких лишайников немного; обитают они, главным образом, в тропиках и субтропиках. Как особая экологическая группа обычно рассматриваются экикеильцые лкшайккки, обитающие на обработанной лрсвесинс или древесине мертвых деревьев или их частей, где отсзала кора. В основном это те же виды, что и растущие в качестве эпифитов или как эпигейные, но в таких условиях внешний вид их может заметно отличаться: так, лопасти слосвищ у листоватых форм обычно уже, окраска более серая.

К этой экологической группе относятся многочисленные виды накипных, листоватых и кустистых лишайников. Эпиксилов, практически не встрсчаюгцихся на других субстратах, мшю. К их числу можно отнести, например, С!аг)оти Ьшгугегь Эпилитиые лкшайггкки обитают на каменистом субстрате: крупных скальных монолитах, отдельных валунах, гцебне и т.д.

Это в основном никилные и лислговатгге формы. Кустистые формы среди энилитов встречаются редко. Накипные формы могут быть |гастично или полностью погруженными в мслкис трещинки в камне — это так называемые эггдолилгкые формы. Среди эпилитов есть формы, обитающие на известняках, и формы, обитаюгцис на силикатных поролах. На каменистом субстрате существует несколько форм конкурентных взаимоотношений межлу разггыми видами лишайников, а также между лишайниками и мхами. Так, может быть нарастание слоевищ олного вида лишайников на слоевища другого, прорыв слосвиша лишайника слоевишсм другого вила, остановка в росте обоих слоевищ или взаимное разрушение в месте контакта с образованием «нейтральной» зоны (аллелопатическое действие).

Схолные взаимодействия существуют также между мхами и лишайниками. Как уже упоминалось„лишайники-эпилиты принимают участие в биологическом вывстривании горных пород и начальных стадиях почвообразования 231 на них. Тифы микобионта, проникая по мельчайшим трещинкам в субстрат, постепенно разрушшот сто. Этому процессу способствуют и лишайниковые кислоты, образующие различные комплексы с катионами горных порол. Наблюдается определенная закономерность в заселении лишайниками каменистой поверхности.

Так, неровная поверхность, где скапливается влага, более пригодна для развития там листоватых и кустистых лишайников, а на гладкой поверхности обильнее накипные лишайники, В отдельную группу можно выделить лишайники техногенньп субстратов, развивавшиеся на таких субстратах, как бетон, шифер, железо и т.д. Есть водные (алп(оибические) лишайники, произрастающие в непосредственной близости от воды (в зоне брызг, приливов, прибоев и т.и.). Одно из приспособлений к жизни в этих условиях — за1цита органов размножения микобиопта. Например, у ()егта(осагрои т(л(агат они закладываются глубоко в слоевишс.

Распространение н значение в природе. Ареалы разных видов лишайников могут быть от очень широких до очень узких. Известны виды, встречающиеся практически ца всех континентах, и вилы, встречающиеся на очень ограниченных территориях. Очень большое значение лишайники имеют как пионеры растительности. Лишайники тундр служат основным кормом северных оленей.

Характеристики

Список файлов книги