Том 1 (1107264), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Мицслий развивается на поверхности пораженных органов растений (листьев, стеблей, реже цветков и плодов) в виде беловатого пушка и лает гаустории в клетки эпидермиса, а иногда и в мезофилл листа. Гаустории обычно небольшис, в виде булавочной головки, и только у одного вида — В1итег1а Вгдт1п1з — в виде как бы двух кистей рук с направленными в разные стороны пальцами. У большинства видов мицелий чисто поверхностный, лишь у видов рода 1егеШи1а он заходит в ткани растения-хозяина или лаже полностью развивается там.
Развитие мицслия внутри тканей растения-хо3 зяина — приспособление к обитаник1 в усло- виях сухого климата. Мицелий беспветный, сложенный из одноядерных клеток. Он рыхло стелется но поверхности эпилсрмиса пораженного органа, но иногда более плотно прикладывается к нсму и образует расширения (апрессории), от которых развиваются инфекцион- Рис.
(66. Порялок Егумрпа(екТипы конидиальных спороношсиий (В. П. Гелюта, !989) 240 Рис. !67. Порядок Егуп|рла!сх. Клейстотеиии: А — деуцрйе; д — дрхаееайееа; д — Мйпврдаееа; Г -- Ьпетпаlа;,! — Рпудаеппга ные выросты, прободающис стенку клетки эпидермиса и образующие там гаустории. На мицелии сначала на коротких неразветвленных конидисносцах развиваются конидии — в цепочках или поодиночке (см. рис. ! 66).
Они играют основную роль в возобновлении инфекции летом. Многие виды известны только в конидиальной стадии. Налет мицелия и конидий придает пораженным органам растений вид как бы обсыпанных мукой — откуда и название соответствующего заболевания «мучнистая роса». Ближе к концу периода вегетации могут (но далеко не у всех видов) образовывагься клсйстотеции (рис. !67). Развитие их начинается с образования половых органов в видс коротких боковых выростов одной или двух соседних гиф поверхностного мицслия. Архикари не имеет трихогины и состоит из одного аскогона, представляющего собой одноядерную клетку.
Антсридий делится на ножку и собствснно антеридий, который прикладывается к верхней части вского!!а и переливает туда свое ядро. Если в дальнсйшем лолжна развиться только одна сумка, как у видов рода Яр7еаегогйеса, то прямо в аскогонс и происходит кариогамия с последующим мейозом и формированием аскосцор, Если жс сумок больше, то их формированию предшествует образование коротких аскогенных гиф. Число аскоспор в сумке может быть «традиционно» 8, но у многих видов их мсньше (например, у Бух!рйе с(сйописеагит их всего 2).
Одновременно с образованием сумок формируется перидий клейстотеция. Он двуслойный, причем внешний и внутренний слои резко различаются, Внешний слой состоит из толстостенных гиф и выполняет загцитную функцию, а внутренний состоит из тонкостенных гиф, быстро лизируюгдихся„— он выполняет питательную функцию. От наружного слоя церидия отходят придатки (аппендиксы) различного стросния. Их облик — важный критерий для разграничения родов.
241 Мучписторосяпыми грибами поражаются самые разные лвудольные растения, и только один вил — 8!итепи ягает(т — поражает, как говорит само цазвапие, злаки, т.е. виды однодольных. Многие вилы порядка Егуейр!та!св имеют большое экономическое значение. Вилы рода орЬаеготЬеса характеризуются придатками клсйстотеция, напоминаюшими вегетативныс гифы, и наличием только одной сумки в клейстотеции (см. рис.
!67, Б). Они поражают преимущественно травянистые растения, однако наиболее известный и экономически важный вид этого рода— Х итогу-исае (видовое название переводится дословно как всмсрть ягоды»)— поражает крыжовник, а также смородину. Вызываемое им заболевание часто называют «американская мучнистая роса крыжовникаа, поскольку гриб лсйствительно был завезен нз Америки в Старый Свет, глс распространился по многим странам. Поражаются ягоды, стебли и листья. Ягоды покрываются войлочным налетом мицелия, сначала светлым, а затем темнсюгцим. При сильном заражении кусты ~нбнуг. Этот вид гетероталличный.
Первоначально в Европе он не образовывал клсйстотециев, ~ак как присутствовал только олин тип спаривания; лишь через несколько десятилетий злесь появился и другой тип спаривания, так что стало возможным образование клсйстотеписв. Были выведены сорта крыжовника, устойчивыс к мучнистой росс, например «черный негуса. Одиночными сумками в клсйстотеции характеризуется также род Рос(оьрЬаега. Однако придатки здесь, располагающиеся на вершипс клсйстотеция, жссткие, неоднократно лихотомичсски разветвленные на вершине. Наиболее известный вил этого рода — возбулитель мучнистой росы яблони (Р.!еисглг)сЬа). Поражаются все органы яблони и редко груши, на которых появляется белый, иногда чуть желтсюший налет. Распространение и увеличение численности этого гриба осушествляется почти исключительно за счет развиваюшихся в цепочках конилий.
Кзейстотеции, хотя и могут иногда появляться, но споры в сумках почти никогда не созревают. Гриб зимует в почках яблони в виде мнцелия. В районах с холодными зимами он вымерзает, так что заболевание серьезной опасности не представляет. Однако в районах с теплыми зимами мицелий зимует хорошо, и в этих местах наблюдается постоянное сильное поражение яблонь мучнистой росой. Виды рода Егуз(рЬе. как и виды рода оРЬттегогЬестт, имеют простые, гнфообразныс придатки, но сумок в клсйстотеции несколько (см. рис. !67, А).
Они также поражают преимушсствснно травянистые растения. Один из самых распространенных нилов этого рода — Е стсЬог(ассагигн* — паразитирует на растениях из разных семейств. Однако данный вил распадается на биологические формы, привязаппыс к какому-либо одному ролу или даже виду растений. Этих форм известно более 1!О. Очень большой вред, особенно в теплицах, приносит Р. сусЬогьясеагит Е сисйгЬЬасеагит — форма, поражаюшая растения из семейства тыквенных.
В основном страдают огурец, дыня и тыква, листья которых при сильном поражении преждевременно усыхают. * В дитсра~урс данный видовой эпитет обычно фигурирует как с!слогасеагаек по неверно. В. П.!сдана (1989), относи этот вид к роду бо!оттпотусек., приводит видовой эпитет как ттслогсссогнск что сгдс иснее правильно. 242 Другими формами этого нила поражаются табак, картоФель и многие ликорастущис растения. Наиболее важный нид рода ЕгузлрЬе — Е, егатгпи — н настоящее время обычно относят к отдельному роду В!иогег1а. Интересно, что среди критсрисн лля выделения этого рода нет относящихся к половой (сумчатой) стадии.
Признаки клсйстотециен здесьдовольно четко соотвстствуют диагнозу рода Егузгр)ге. Однако гаустории злссь нсобычной для Егун)рйа)ев формы, как нсобычсн и круг хозяев — злаки (а нс двудольныс!). Кроме того, коцидисносцы имеют характерное расширение н ссрсдинс.
В пределах вида вылсляются пшсничная, ржаная, ячменная и другис формы. Рол Буяне — без В!отела ягаттсз — в свою очередь иногда разделяют на дна: собственно Егуз1рйе с одиночными конилиями и Со)оипотусехс конидиями в цепочках. Важно отмстить, что здесь, как и в случае В1итег1а ягат)а(з, вслушую роль при классификации играют признаки, нс относящиеся к половой стадии (тслсоморфе)! При таком разлслении вид Е. псйоггасеагат попадает в род Со1ог1оотусек Виды родо М1сгозр)гаега имеют жесткие придатки, расположенные по экватору клсйстотсция, нсолнократно лихотомически ветвящиеся на концах (см.
рис. )67, В). В клейстотсции образуется несколько сумок. Видами этого рола поражаются лсревья и кустарники. Конидии образуются в цепочках. В России н настояшес время очень широко распространена мучнистая роса дуба, вызываемая М. и1рл)гоЫез. На листьях и стеблях молодых побегов дуба образуется грязновато-белый порошаший налет грибницы н конидий, при помощи которых гриб распространяется в течение лета.
С середины лета начинают развиваться клсйстотеции, массовое образование которых происходит в августе — сентябре. Особенно обильное их развитие бывает при жаркой сухой погоде во второй полонине лета и достаточном освещении листьев. В средней полосе европейской части России гриб зимует прсимугдсственно в виде клейстотециев, а н условиях более теплого и влажного климата может зимовать и в ниле мицелия, проникающего в почки зараженных нобегон. Впервые этот гриб поянился н Европе н )907 г., и тогда было высказано прелположение о его американском происхождении.
Стало лаже популярным название «амсриканская мучнистая роса дубагк Однако М. а1рЫгоЫез поражает главным образом европейские виды дубов, а в Америке на местных вилах рода Циегсих паразитируют лругис мучнисторосяные грибы. Вилы рода 17пс1аи1а, как и виды прелыдушего рода, имеют несколько сумок в клсйстотеции, жесткие придатки, расположенныс по экватору клсйстотсцисв, которые здесь слегка нлавлены снизу, и поражают дсрсвья и кустарники.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
