Том 1 (1107264), страница 63
Текст из файла (страница 63)
рис, ! 69). Его удобно рассматривать на примсрс какого-либо шляпочного гриба (агарикоидного гимсномицста). Гаплоидные базидиоспоры дают начало гаплоидным мицслиям. При их контакте нссестринскис ялра коорлинируются в дикарион. Возникший таким путем ликариотичный мицелий может существовать достаточно долго (например, «вель- мины кольца»). Этот мицелий характеризустся наличием пряжек, которых никогда нс бывает у гаплоилпого мипслия.
Пряжки участвуют и в образовании базилии, которое (за рсдчайшими исключениями) происходит внутри или на поверхности специальных плодовых тел. В отличие от аскомицетов плодовые тела у базидиомицетов сложены дикариотичными гифами. Псред образованием базидии на конечной клетке соответствующей гифы возникает пряжка. Два ядра ликариона синхронно делятся, так что получается четырс ядра.
Затем и сама клетка делится поперечной перегородкой, лсжашей немного ниже места, где отходит пряжка. Два несестринских ядра отходят в конечную (верхнюю) клетку — материнскую клетку базидии, а из остальных двух одно илет в пряжку, а другое — в нижшою клетку (клетку-ножку). В дальнейшем может произойти контакт пряжки и клетки-ножки с восстановлением ликариона (как в случас крючка у аскомицетов). В материнской клетке базидии, как и в колене крючка, происходит кариогамия с последуюшим мейозом.
На веригине базидии образуются выросты (чаше всего четыре). Они расширяются на конце, развивая базидиоспоры. в которые перехолят ядра, получившиеся в результате мсйоза, — по одному в каждое. Таким образом, сходство в деталях развития сумки и базидии лостаточно большое (рис. 170). Конец крючка аскогснной гифы соотвстствует пряжке — и функционально, и лаже внеггпгс. Вполне соответствуют друг другу и материнские клетки сумки и базилии*. Внешне базилиоспоры в отличие от аскоспор довольно сходны межлу собои: они округлые или овальные, могут быль скошены у основании. Размер их тоже примерно олипакогя «гигантов» и «карликов», как среди аскоспор, нет.
Основные различия касаются окраски: базидиоспоры могут быть бссцветныс (гиалиновые), разных оттенков бурого цвета, фиолстовыми или почти черны- * Поэтому базилики как и сумку, обычно называкзт «мсйоснорангий». хотя с чорфоло~ической точки зрения это неверно, так как понятие «спорвнгий» нрелполагаст эмдо~сннос образование спор, а образование базидиосдор экзо~еннос. 247 Рис. 170.
Схема развития базилии и базилиоспор ми. Эти различия особенно хорошо заметны, сели рассматривать споры в массе, в виде так называсмог.о спорового порошка. Напримср, у шляпочных грибов лля оценки признака берут шляпки и кладут на бумагу. Через некоторое время па бумаге получается отпечаток того жс цвета, что и споровый порошок. У подавляющего большинсгва видов базидиоспоры одноклеточные, однако встречаются также базидиоспоры, состоящие из двух и большего числа клеток.
Освобожлепис базидиоспор может быть активным или пассивным. В первом случае могут быть залействованы два механизма: 1) увеличение тургорного давления в базидии с передачей его через стсригмы на споры; 2) образование базилиоспорой специюгьной капельки с гигроскопичпой жилкостью, которая активно впитывает влагу из возлуха, увеличиваясь в размере; базидиспора отрывается за счет действия сил поверхностного натяжения.
Базидии могут классифицироваться по разным критериям грие. 17!): Рис. 171. Типы базилий: гг — ~оазоаази,гия; о — Л вЂ” гегероаазиаии (Д вЂ” телиобазиаия) 24В Холобазидия (голобазидия) и фрагмобазидия: первая не разделена перегоролками, фрагмобазидия разделена перегородками (ссптиронана).
Гомобаэидия (хомобазидия) и гетеробазидия. Гомобазилия — эго разросшаяся материнская клетка. Если материнская клетка превращается как бы н первый этаж двухэтажной конструкции (гииобазидия), а вторым этажом («надстройкой») служит специальный вырост (злибизидия), на котором непосредственно формируются базидиоспоры, то это гетеробазидия. Если гстсробазидия разнинастся из специальной покоящейся споры, закономерно входящей в цикл развития гриба (так называемой телиоспоры), то ее называют телиобазидиеи. Стихобазидия и хиастобазидия. Это различие обусловлено ориентацией оси веретена первого деления диплоидного ядра в формирующейся базидии.
В стихобазилии веретено ориентировано параллельно ее оси, в хиастобазидии— перпендикулярно. Система базидиомицетов. Предлагались различныс системы базидиомипстон: от лостаточно простых, в которых эта группа рассматривалась как олин класс с несколькими порядками, ло очень сложных, дробных, с несколькими классами, подклассами и многими порядками. Принолимая ниже система представляет собой некий «компромиссный вариант». Отдел разделяется на три класса.
! . Уредиииомицеты ( И егВя(отуеегез), или телиомицеты ( Тейотуеегез). Разделенная перегоролками базидия (фрагмобазидия) развивается из покоящейся споры (телиоспоры), возникающей как специальное образование (а не в результате обособления отдельных частей ранее существовавшего мицслия). Сенты простые, утончающиеся к середине поры. Парентосомы отсутствуют. 2. Уетилагияомицеты ( ИйзабУяотусетез), или уетомицеты ( Итотуеетез). Базидия, разлсленная псрегоролками или цельная, также развивается из покоящейся споры, но последняя возникает из ранее существовавшего мипслия. На основании особенностей ультраструктуры и биохимии к ОаИая|пошуссгсз относят и порядок ЕхоЬан1о)а!сз, представители которого не имеют покоящихся спор. Сенты простые, равномерной толщины или утолщенные к поре. Многослойных парентосом нет, но поры часто прикрыты колпачками или дисками обычно мембранного происхождения.
3. Собственно базидиомицеты (Ваяйотуеетез). Основная часть подотдела. Базидия развивается от мицслия, чаще всего на специальных плодовых телах (базидиомах). В болынинстне случаев она является цельной (голобазидией), не состоящей из гипо- и эцибазидии, т.е. гомобазидисй. Сенты долипороныс, парентосомы разной конфигурации. Отдел Ван|сИошусо~а — группа, несомненно родственная отделу Авсошусога, состанляет с ним общую группу (надотдел) дикариомицетон. По-видимому, это дне параллельные, рано разошедшиеся эволюционные линии. Кроме вышеуказанных особенностей от аскомицетов базилиомицеты отличает рял биохимических признаков: образование уреазы, сидерохромов, внеклеточных полисахаридон, тип системы убихинонон и др.
249 Класс уредиииомицеты — Югейототусе(ей*, или телиомицеты— Те! 1опзусе(ев Урединиомицеты характеризуются наличием в жизненном цикле подавляюшего большинства представителей телиоспоры, возникающей как специальное образование от мицелия. Сенты простые, утончаюгцисся к серелнне поры. Парентосомы отсутствуют. В состав нейтральных сахаров клеточной стенки входит как основной компонент манноза, присутствуют также глюкоза, галактоза и Фукоза.
Прслставители класса — в основном паразиты растений, реже насекомых, очень нелзногис — сапротроФы. Порядок ржавчинные — $3гевзпа(ев Все представители этого обширного (более 5000 видов) порядка — обли<атные бнотроФныс паразиты самых разных высших растений**. Онн вызывают характерные пятна или полосы разных панов ржаво-бурого цвета, очень наномннаюшие поражение черного металла ржавчиной (откуда и название). Пятна или полосы могут быть довольно светлые, оранжевые (как свежая ржавчина), коричневыс (как ржавчина более старая) и, наконец, почти черные (как очень старая ржавчина).
Они представляют собой спороношения, которых у ржавчинных грибов может быть несколько и которые очень непохожи одно на лругос. Это грибы. имсюшис зндоФитный, межклетный мицслий (местный или лиФФузный) с гаусториями, внедряюшимися внутрь клеток хозяина. Минелий солсржит капли масла, окрашенные пигментом в оранжевый цвет. Такие же капли масла имеются в спорах. Именно они обусловливают «ржавые» цвега спороношеннй. В цикле развития ржавчинных могут последовательно чередоваться внешне совершенно разные спороношения (имеюшис наряду с разной морФологией и разную окраску).
Следует отметить, что установление связи разных спороношений межлу собой было делом достаточно трудным, и далеко не во всех случаях зти связи установлены и до сих пор. У пскоторых ржавчинных всеь жизненный цикл проходит на одном и том же круге растений-хозяев, у другттх гаплоидный мнцелий с соответствуюшими спороношениями развивается на одном круге растений-хозяев, а ликариотичный, также с соответствующими спороношсниями, — на другом. Первые называют однохозяинньгмгз ржавчиггггыми грибами, а вторыс — разнохозяинггыми.
Некоторые типы спороношений могут отсутствовать. При этом у одних видов бывает как полный цикл (со всеми спороношениями)„так и нспол- * В литературе лля этого класса и особенно лля основнгио его оорядка используются практически только названия. произведенные от анаморфного рода Игедо (вналопгчно тому, как лля норялка Енгсзг1а1св применялось название Аврегйй1а1сх), что нежелательно, гак как роловое название 1згегзо относится только к одной из стааий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
