Том 1 (1107264), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Специфику такого жизцсшюго цикла необходимо учитывать при борьбе с соответствующими патогснами. Обычно в качестве меры химической борьбы с головневыми грибами применяют протравливанис, т.с. обработку поверхности ссмян фунгицидами. В данном случае такая обработка будет эффективной только при использовании системных фунгицидов, проникающих во внутренние ткани семени (витавакс и др.). Возбудитель пузырчатой головни кукурузы ((7з!7!ало тауе!!з) вызывает местные (локальныс) поражения различных органов растения-хозяина (рис. 179): мсждоузлий, стеблей, листьев, женских и мужских цвстков.
Заражаться могут и мололыс, и взрослые растения, цо у взрослых растений восприимчивы только мололыс растущие ткани. Здесь дикариотнчный мицелий, проникнув в ткани растения-хозяина, разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, заполненных телиоспорами гриба.
Патологический рост этих новообразований обусло!шен образуемыми грибом фитогормонами. Мицелий, обильно разрастаясь, разрушает ткань и распаляется затем на устоспоры. Вначале масса спор прикрыта эпидермисом; после разрыва эпидермиса споры разносятся воздушными тсчениями.
Они способны сразу прорастать, заражая новые растения. Головнсвыс грибы разделяюгся на две чсткис группы, которым обычно придают ранг семейств (однако следует отмстить, что в некоторых системах им придают рапг самостоятельных порядков и даже помешают довольно дале- 262 ко друг от друга в обшей системе базидиомицетов).
Это семейства устиляговые (()зг(1ая(пасеас) и тиллецисвыс (Т(1)ег(ассае). Основныс различия их в том„что у первых базилия разделена поперечными перегородками (фрагмобазидия), а у вторых она одноклеточная (~олобазидия). Кроме того, устиляговым свойственно почкование базилиоспор. Например, Иггуадо таус(гз образует цепочки последовательно отпадаюших споридий (см. рис. 177, Б), а у тиллециевых почкование базидиоспор хотя и встречается, но крайне редко.
В семействе устиляговые наиболсс богат вилами, наиболее распространен и имеет наибольшее значение род Ий!адо, характеризующийся одиночными, сравнительно крупными телиоспорами с шиповатой, реже гладкой поверхностью. Около 300 видов этого рода паразитируют на самых разных цветковых растениях. Г>ольшинство из них поражает репродуктивные органы. К роду ((гг((а~о относятся многие экономически важные виды — прежде всего это возбудители головни хлебных злаков. Так, (I.
г«(гкт' вызывает пыльную головню пшеницы, (7. агепае — пыльную головню овса, (I. пода, Г( те«а и Ы. )го«де~' — соответственно пыльную, черную и каменную головню ячменя, (7. тауйз — пузырчатую головню кукурузы. У видов рода Ярйасе!ог(геса споровая масса вначале прикрыта оболочкой, состояшей из стерильных гиф и разрушенных тканей хозяина. Позднее оболочка разрывается, а находяшисся под ней тслиоспоры распыляются. Споры одиночные, коричневые или оливковые, чаше с шиповатой поверхностью. 5. рап(с1-тйасе) — возбудитель пыльной головни проса.
У нилов рода Яо«охра«(ит устоспоры собраны в клубочки, окруженныс стуленистой оболочкой из нитевидных гиф. затем исчезаюшсй, после че~о клубочки легко распадаются. Телиоспоры от ок- /" руглой ло угловатой формы, в массе тем- ~\ но- или светло-красновато-коричневыс. В семействе тиллециевые наиболее важны представители обширного рода ППепа. Этот род характеризуется ловольпо крупными устоспорами, округлыми или овальными, обычно легко распыляюшимися. Они образуются чашс всего в завязях пораженных растений. Споровая масса часто имеет селедочный запах (запах тримстиламина). Из представителей "., мФ рода наиболее важны возбудители нескольких болезней пшеницы.
Твердую, или вонючую. головню этой культуры вызывает в средней полосе России вид Т. г«Жп', в южной — Т.)оегЫа. Сушсствует ешс карликовая головня пшеницы, вызываемая Т. солг«ояе«ха. У видов рода (7«осухгЫ устоспоры соединены в клубочки (спорокучки) по 5 Рис. 179. Пузырчатая головня кукуру- 10 клеток, из которых 1 — 2 центральные зы (вздутия на чололых растениях) 263 (собственио устоспоры), более крупные и более темные„окружены несколькими светлыми стерильными клетками меньшего размера. В отличие от видов предыдущего рода, устоспоры (/сосут/Бт чаще формируются в надземных вегетативиых органах растений-хозяев; поражение корней и соцветий встречается гораздо реже.
Пораженные части растений искривляются, и иа иих появляются черные полосы и вздутия. Сначала они покрыты эиидермисом хозяина, позднее разрывающимся. Из прслставитслсй рода наиболее важны возбудители стеблевой головни ржи ((/. осси//а) и листовой головни лука ((/. сера/ае). У вилов обширного рада Епгу1ата устосиоры олиночиые, от светло-желтых до коричневых, чаще с гладкой, иногда двуслойной оболочкой. Эти грибы образуют иа листьях, стеблях, пвстоножках или чсрешках и редко на корнях растений-хозяев пятна или вздутия, наполненные устосиорами.
Порядок зкзобазидиевые — ЕхоЬав)гт)а!ев Все виды этого небольшого порялка (около 20 видов) — паразиты цветковых растений. Базидии не разделены перегородками (холобазидии), на их вершине образуется 2 — 4 базидиосиоры, расположенные на стсригмах. Базидии образуют на мипелии обширный рыхлый несомкиутый слой, напоминающий гимений. У некоторых видов базилии образуются пучками. Грибы рада Еха/зат(д1ит часто вызывают иа пораженных растениях разнообразные опухоли, гипертрофию тканей, чаще всего окрашиваюшихся в красный или розовый цвет. Широко распространенный вил Е. расс/а// (рис. 180) паразитирует главным образом иа видах рода )гасе/и/ат в широком смысле (бруснике, чернике, голубике и др.) и на представителях родов рододендрон (й//ас/ас/елков), багульник (Лес/ит), некоторых других. На поперечных разрезах в ткани пораженных мест видны рыхлыс сплетения мицелия, заполнягощие межклетники растения. На сплетении иол кутикулой закладываются мно- Рис.
Г80. Ехобаз/г//ит васс/лев А — внсгиний вил пораженного растения; Б — разрез пораженного растения; / — гифы гриба в тканях растения; 2 — слой базилий с базивиоспорами гочисленцыс параллельно расположенцыс базидии, впоследствии разрывающие кутикулу. Е.
гехипз — важный паразит чайного куста, в некоторых местах (например, в Индии) приносящий большой ущерб этой культуре. В Мурманскои области цайлсн паразитирующий ца камнсломке гриб из другого рода — Агсйсотусев яигт(вей. У него пол базидиями образуется более плотное, чем у видов предыдущего рода, сплетение тиф, что можно рассматривать как очень примитивное (зачаточное или редуцированное) плодовое тело. Долгое время систематическое положение порялка зкзобазидиевые оставалось неясным.
Его сближали то с гименомицетами, то с гетеробазидиомицегами. Данные молекулярной систематики свидетельствуют, однако, о его близости к ()в!((ай!па!ез. В пользу это~о жс говорит химический состав клеточной стенки и схолство зоны взаимодействия хозяина и паразита. Кроме того, кариогамия у ЕхоЬаысйа!ез перел формированием базидиоспор происходит в клетках мицелия у основания базидии; эти клетки функционально можно трактовать как гомологи устоспор. Класс собственно базидиоминеты — ВавЫ(онзусе(ев Развивающиеся от мицелия базидии (чаще голобазилии) почти всегда располагаются на специальных плоловых телах (базидиомах) самого разного облика и строения, сложенных дикариотичным мицелисм, Очень многие из этих плодовых тел как раз и называют в обихоле грибами.
Экология представителей данного класса может бьггь самой разнообразной. Это и сапротрофы, и микоризообразователи, и паразиты растений. Сюда же относятся базидиомицсты, входящие в состав лишайников. Сравнительно недавно в этом классе были установлены немногочислеццыс водцыс грибы и грибы, паразитирующие на человеке. Подкласс гетеробазидиомииеты — Негееобаяйотусе~Ыае Гетеробазидиомицеты, или гетеробазидиальные грибы, образуют плодовыс тела и отличаются от остальных базидиомицстов строением базидий, которые представляют собой гетеробазидии, т.е. разделяются на две части— гипобазидию и зпибазидию. Гстсробазидии разделсцы поперечными, иногда продольными перегородками на 4 клетки.
У немногих представителей базилия неразделенная. Базидии олноклето щыс, очень редко многоклеточныс. Прорастают они обычно репегпигпивно, т.е. вгпорииными конидиями. Эти грибы часто называют дрожалковыми из-за студенистой консистенции плоловых тел большинства представителей. Наиболее характерныс плодовыс тела гетсробазидиальных грибов имеют бугорковидную или подушковидную форму и стуленистую консистенцию. Вздутыми и студенистыми они бывают в сырую или дождливук~ погоду, а в сухую превращаются в тонкие темные корочки.
Базидии 265 обычно располагаются в вилс гимепиалыюго слоя. Долипоровые септы с не- перфорированными парснтосомами. Большинство видов этого подкласса — сапротрофы па растительном субстрате. Порядок тюлапелловые — Тп!аапеПа1ев Прслставители этого порядка отличаются уникальным типом базидии. Она имеет широкую булавовидную форму, и па ее повсрхности до мсйоза или после него образуются четыре округлых или овальных выроста, которые олпи авторы трактуют как стсригмы, а другис как эпибазидии.
После того как в каждую из этих структур заходит ядро, она отделястся перегородкой от остальной базидии. На вершине выростов при благоприятных условиях образустся по одной базидиоспоре. Эти базидиоспоры мокнут образовьпяп ь вторичные споры, с силой отбрасываемые. Плодовые тела малозамстпыс. корковыс. К этому порядку относятся как сапротрофы, так и виды, образующие микоризу с наземными орхидными. Для симбионтов орхилцых, описывавшихся как относящиеся к анаморфному роду Я(и~ос(ота, известна гслеоморфа— 6(оеоги!азпе((а га(оврага. К порядку Ти(ахпе((а(ех относили и род Иапагерйогие, который в настоящее время вместе еще с рядом родов выделяют (па основании в основном молекулярных данных) в отдельный порядок цератобазкдиевые (СегатоЬаа!д!а!ев).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
