Том 1 (1107264), страница 66
Текст из файла (страница 66)
У Р, согов(уегсс также известны физиологические расы. Для подсолнечника весьма губительна ржавчина, вызываемая однохозяинным грибом с полным циклом — Р. Ьейаай!. На молодых растениях развивается гаплофаза, на взрослых — дикариофаза. Род Тлрйгауииит отличается трсхклеточными телиоспорами. Это однохозяинные ржавчинные грибы, развиваюшие все спороношспия на црсдставитслях семейства Вовассас. 7. иlтапае — повсеместно встречающийся возбудитель ржавчины таволги — образует на верхней стороне листьев весной плоскис желто-красные пикнии. Эции нс развиваются, а сразу появляются урелинии в виде крупных оранжевых выростов вдоль жилок листьев или листовых почск.
У видов рода Рйгаупийит телиоспоры при созревании делятся поперечными псрегородками ца 3 — !О расположенных в ряд клеток (см. рис. 176, А). Эции типа Сасогпа. Один из видов этого рода — однохозяинный гриб Р. гиИЫаег' — местами сушсственно вредит малине. для рода Нетйеуа характерны уредипиоспоры и олноклеточные или двуклсточцые телиоспоры, ножки которых выходят из устьиц пораженных растений. Н. гаиайпх — возбудитель ржавчины кофейного дсрева. Пораженные этим 258 патогепом деревья сильно ослабевают и становятся более чувствительными к другим факторам: похолоданию, нематодам и т.д.
Ржавчина кофейного дерева сильно повлияла на жизнь и обычаи многих людей во всем мире. Так„например, после разрушительных эпифитотий этой ржавчины жители Британских островов, некогда извсстныс как страстные поклонники кофе, в значительной мере переключились на чай. На о. Шри-Ланка болезнь впервые была отмечена в 1875 г. За последующие 20 лет ущерб от нее был столь значителен, что на этом острове, бывшем одним из основных поставщиков кофе в мире, вместо кофе стали возделывать чай. Пентр возделывания кофе переместился в Западное полушарие, где некоторое время Н. газдпг(х нс было. Олнако в 1970 г.
гриб был отмечен в Бразилии, а затем быстро распространился но всем районам, где выращивается кофе. Сейчас он уже широко встречается не только в Бразилии, но и в Колумбии и других странах Южной Америки, нанося там существенный экономический ущерб. Устойчивых к ржавчине сортов кофейного дерева нет, так что единственное рациональнос средство борьбы — вырубка пораженных плантаций. Порядок септобазидиевые — Яер1оЬая)о1а!ея У большинства видов этого порядка нижняя часть базидии, где происходит кариогамия (пробазилия), имеет утолщенную стенку, напоминая тслиоспору ржавчинных грибов 1отсюда название олного из двух ролов порядка ((гег((ле((а): родство с Ьгсйпа!ез подтверждается и ланными по анализу рибосомной РНК.
Плоловые тела сухие корковилные или губчатые, но не стуленистые. Базилии разделены поперечными псрсгородками. Септобазидисвыс находятся в сложном симбиозе со шитовками. Их удлиненные базидиоспоры способны заражать молодых шитовок, которые после заражсния не погибгиот, но озстают в развитии, не образуют щита и размножаются лишь в исключительных случаях.
Когда эти насекомые прикрепляются к стволу лсрсва, гифы ~ риба вырастают из них и сначала образуют прилегающий к субстрату слой. Из него поднимаются многочисленные прямыс жссткис гифы, по(щерживаюшис сплетенную из гиф крышу, где и развивается споро- ношение. Под этой крышей все1да находится много злоровых шитовок. пользующихся сс защитой. Класс устомицеты — Т)в1отусе1ев, или устилагииомицеты— Т)я111аа1потусе1ея У представителей устомицетов базидия, как и у телиомицстов, обычно развивастся из покоящейся споры, но эта спора возникаст из ранее существовавшего чипелия. Имеются формы и без тслиоспор.
Сенты простые, равномерной толщины или утолпенные к поре. Многослойных парентосом нет, но поры часто прикрыты колпачками или дисками в основном мембранного происхождения. В состав нейтральных сахаров клеточной стенки как основной компонент входит глюкоза, присутствуют также манноза и галактоза. Практичсски все представители — паразиты растений. Важная особенность этого таксопа смогла быть выявлена только с помощью электронного микроскопа: при взаимодействии паразита и хозяина формируется характсрная зона. В ее образовании участвуют так называемые первичныс интерактивные пузырьки, переносящие содержимое к мембране клетки хозяина.
В результате в этой клетке у места контакта с паразитом при участии пузырьков появляются отложения электронно-плотных веществ, размер которых зависит от продолжительности активности пузырьков. Порядок головневые — $)в6(ай)на!ев Все ~оловневые грибы, как и ржавчинпыс, — облигатные биотрофпыс паразиты многих цветковых растений. Они вызывают характсрцыс поражения тех или иных частей растения (очець часто генсративных, но нередко поражаются листья и стебли, а иногда и корни). Пораженные части выглядят как бы обгорелыми, обугленными (отсюда название болезни — головня, соответственно и название грибов).
Связано это с тем, что внутри тканей растсния из всгстативного мицслия развиваются в массе очень тсмныс споры. По месту в жизненном цикле это телиоспоры. Для пих применяется специальное название — головневые споры, или устослоры. Они бывают одиночные, обособленные при созревании, или срастающиеся друг с другом в слорокучки. Такие спорокучки могут состоять только из собственно телиоспор, цо дополнитсльцо могут иметь свстлыс стерильные клетки, нсспособпыс к прорастанию. Особенно крупные спорокучки у головпсвых грибов, поражающих волныс растения — видов родов доаззаляа и 0оаяапяорят.
Эти спорокучки распространяются в воде (подобно плодам кокосовой пальмы), а имеющие газообразное содержимое стсрильныс клетки выполняют функцию понтонов. Мицслий у головневых грибов дикариотичный, эндофитный, большей частью межклетный, диффузный или локальный. Он распространяется по мсжклетникам тканей зараженных растений, проникая в клетки при помощи гаусториев. Нахождение мицелия в тканях поначалу мало сказывается на внешнем облике растсний.
Иногда он может даже стимулировать их развитие, и только когда начинается формирование устоспор, появляются и вцсшцис сим- Рис. )77. Прорастание телиосвор ()Нйая)ва)ек А — ГЫНихо яр.: Б — сддир~ геке;  — ц >лиц; г — Тйевв салаг 260 птомы поражения. В некоторых случаях скопление устоспор на всгетативных органах становится заметным вскоре после заражения растений, например при заражении кукурузы пузырчатой головней.
После освобождения из разрушенной ткани хозяина устоспоры обычно способны к немслленному прорастанию, но могут годами сохранять всхожесть. При прорастании они развивают базидии (рис. 177) без перегородок или с 1 — 3 перегородками. При образовании базидиоспор гаплоиднос ядро в каждой клетке разделенной базилии лелится и олно получившееся новос ядро идет в базилиосцору, а другое остается в базидии и может делиться снова, за счет чего могут образовываться новые базидиоспоры. Циклы развития головневых грибов, различаясь в деталях, имеют одну общую особенность: заражение происходит только в дикариофазе'. Чаще всего это происходит следующим образом. Устоспоры, содсржагцие по 2 ялра дикариона, попалают в почву с зараженными спорами посевными зернами.
Здесь они прорастают в базидию, в которую после мейоза поступают гаплоилные ядра, переходящие в базидиоспоры. На базидии развиваются 2 споры со знаком я+» и 2 — со знаком я-». Базидиоспоры непосредственно копулируют между собой с образованием копуляциоцных мостиков или сначала почкуются, а затем копуляция происходит уже между производными клетками. Почкуюшиеся клетки — споридии»» — в культуре можно полдерживать достаточно долго (подобно лрожжевым клеткам).
В любом случае после копуляции развивается дикариотичный мицелий. Он заражает растение, прорывая ткани молодых проростков до их выхода на поверхность почвы. Затем он проникает в конус нарастания и пролвигается вверх, пронизывая узлы и межлоузли я. Когда растение-хозяин становится достаточно взрослым, мицелий в определенных местах распалается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой, — устоспоры.
По этому типу развиваются: 77((ег(а саг(ез — возбудитель твердой головни пшеницы, Т. леса(ьт — возбудитель тверлой головни ржи, .з(з(засе(пг(зепи рап(с(-т(((исе( — возбудитель пыльной головни проса, Ьосут(Ь ости(ггз — возбудитель стеблевой головни ржи, ((з(((ало (зоп(е( — возбудитель тверлой головни ячменя и многие другие головнсвые грибы. У некоторых лругих головнсвых грибов цикл проходит несколько иначе. Например, устоспоры возбудителя пыльной головни пшеницы (И(((ало гг(((с() и ячменя (((. низ(а) для дальнейшего развития должны попасть на рыльце цветка восприимчивого растения-хозяина, глс они прорастают четырсхклеточной базидией. Происходит мейоз, в результате которого возникает четыре гаплоидных ялра.
Однако базидиоспоры не развиваются, а ликарион возникает путем перехода ядер из одной клетки базилии в другую или слияния соседних клеток (см. рис. 177, В). Если ядра разного знака находятся не в сосслних клетках, могут образовываться специальные мостики (рис. 178, А). Мостики могут возникать также между клетками разных базидий (см. рис. 178, А). После образования дикариона из базилии вырастает дикариотичный мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь. При этом внешне семя выглялит совершенно нормально.
Попав в почву, такие семена без видимых отклонений про- ' Уклонянвиисся случаи, связанныс с диплоилностью. здесь не рассматриваются, ** Вазилиосноры, лаюнзис сноридии, часго тоже называют епорнлиями. 261 Рис. 178. Копуе!яция базидиоспор у головневых грибов: А — рол !зл!аха; Б — рол тя!е!!а растают. Молодое растснис развивается, и в нем развивается дикариотичный мицелий гриба.
Он проникает в закладывающийся колос, обильно там разрастается, разрушает формирующиеся колоски и затем распадается на устоспоры. В вышедшем из листового влагалища колосс сохраняются только стержень и сильно разруп!сивые колоски. Все остальное прсврашастся в темную пылящую массу устоспор, способных прорастать без периода покоя. Они переносятся ветром на завязи цветущих в это время колосьев. Цикл замыкается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
