Том 1 (1107264), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Г!отточу ~ораздо нелссообразнес были бы названия Рисмпюглусегсх и Риссйз1а1ев, образованныс от родового названия ~елсоморфьь *" В культуре на синтегических нитатсльных срелах улалось воспроизвести полный жизненный ника некоторых нилов, но в орироле все ржавчинныс грибы встречаются ~олько как паразиты на живых гканял растений.
250 ный (при отсутствии некоторых из них). У других видов полного цикла не бывае~. Базилии, разлелсццые поперечными перегородками (4рагмооазидии), образуются при прорастании покоящихся спор — телиоспо)з (телейтоспор')— после периола покоя (в районах умеренного климата — после зимовки). Телиоспоры могут быть одноклеточными или же состоять из двух или болыцсго числа клеток. В любом случае каждая клетка ликариотична. Перед прорастанием тслиоспор происходит сначала кариогамия — слияние двух ялср дикариона с образованием диплоидпопз ялра. Затем следует мсйоз. Гаплоилгзыс ядра по одному переходят в каждую клетку базидии, а из них— в формирующиеся базидиоспоры. Базидиоспоры формируются на стеригмах, образуют капельки (см.
с. 243) и за счет сил поверхностного натяжения могут отбрасываться на некоторое расстояние. Затем они распространяются воздушными течениями. Попав на соответствующее восприимчивое растение (обычно па лист), они прорастают, проникая в ткань. Начинается развитие г аплоидной стадии гриба. На гаплоилном мицслии, состоящем из одпоядерных клеток, возникают пикнии — спороношсния, напоминающие перитсции аскомицетов; отличаются они только тем, что в их полости расположены короткие спорогснпые клетки — 4иилиг)ьг, образующие очень мелкие шаровидные споры — по типу образования фиалоконидии (рис. 172). Однако задача этих споропошений— произвести оплодотворение. Ржавчиггггые грибы, насколько известно, все гетероталличны, поэтому лля ликариотизации необходима коорлинация ялер разных половых знаков. Это может произойти при пепосредственнолз контакте в пораженном органе мицелиев разных знаков, но существует и другой способ дикариотизации — перенос спсрмациев с мицелия одного знака на мицелий другого знака.
Пикнии закладываются как шаровилныс клубки тиф пол эпилсрмисом растения-хозяина, лавят на него, прорывакзт и высовыванзт наружу пучок коротких тиф — вериг)зиз. Между ними выступает наружу сахаристая пахучая жилкость (олин вид ржавчинных грибов поэтому так и называется: пукциния пахучая — Риссгпги лиауео!елз) с массой погруженных в нес спсрмациев. Эта жидкость привлекает насекомых, переносящих спсрмации с одного спсрмогония на лругой, где они прилипают к псрифизам и сливагот с ними свое содержимое (сели, конечно, тот спермогоний образован мицелием другого знака).
Последикариогизации развиваются новые споронощсния — эции. При поражении листа они обычно приурочены к его пижггей стороне. В пих образуются зциоспоры, которые развиваются всегда цепочками, образующими плотный палисадный слой (рис. 173), и содержат каждая по два нсссстрипских ядра дикариона. Каждая цепочка берет начало от одной клетки, ггазываемой базалы<ой.
* В ли гера гуре по цгесйгпв!сз ло сравнительно нелавнсго времени использовалась терминология лля спороношсний и спор, происходившая в оаговноч ог ро.нзвых названий соотвсгсгвукгших стадий, которые раньше считали сачосгоягельнычн грибами: например. от родового названия Аесышлг — эмилий и ацидиоспоры. о~ Иедо — урслоспороношснис и урсдоспоры. Эгв терминология причсняется и сеинвс.
К тому жс она г)ги~урирусг в опрслс.послах, которые иракгипески никогда нс персизлакгтся. Однако ныне гора зло больше используется несколько лругая терьгинология: зпилий называкгг «оцггй». урслоспоры — «урсшшиоспоры» и т л. Привслеч се как основную. указав традиционныс термины в скобках 1сзг. шбл. 5Ь 251 Рис.! 72. Пикнии у ()гсгйпа1еж А — куашнноанлпын |нл (Ггулглосрогалхгллг); Ь вЂ” плоский тнп (РаглллгГгггилгк 1 — клсгкн опнлсрмнса', 2 — кугнкула Базальная клетка отшпуровываст сначала одну дикариотичную клетку, потом лругую, далее — третью и т.д.
Это материнские клетки эциоспор, кажлая из которых лелится на две неравные по размеру клетки. Дальняя от базальной клетки, более ла 2 крупная, формирует относительно толстую обо° ~ ~л тР' лочку и превращается в эциоспору, ближняя, промежуточная (дизъюнктор), остается тонкостеннои; впоследствии она разрушается и служит для разделения эпиоспор. У многих ржавчинных грибов краевые базаль- ныс клетки, располагающиеся кольцом вокруг Б вссто палисадного слоя цепочек, также отчленя- ют цепочки двуядерных клеток, которые срастаются между собой и формируют однослойную оболочку — перилий. Конечные эциоспоры срастаются между собой и с боковыми стенками, образуя крышу перидия. Нарастающие основанием базальные клетки и увеличивавшиеся в размере эциоспоры разрывают эпилермис и крышу перидия, края которого отворачивакпся в виде лопастей.
Созревшие эциоспоры вьшадают и распространяются токами воздуха. Различают несколько типов эцисв; 1) тип эцидиум (Асс!с(шпу) — спороношение шаровилной формы, масса спор окружена перилием, т.е. оболочкой из сросшихся недоразвитых эцио- спор (рис. 173, Б); 2) тил цеома (Саеопга) — псридия нет (рис. 173); 3) тип рестелия (Коеяс1!а) — перилий долго продолжает расти своим основанием, так что получается нередко длинный рожок, высовывающийся из пораженной ткани; 4) тиа перидермиум (Рсг(дегпгшгп) — псридий имеется, но само спороношсние закладывается в лиле плоского, нарастающего краями сплетения гиф. На этом этапе некоторые виды вызывают различного рола видоизменения пораженных частей растении: опухоли, искривления и т.д., в том числе «ведьмины мсзз|ыл, напоминающие нолобныс же образования при поражении растений тафриновыми грибами.
У молочая при поражении грибом ИотусехрЫ форма листьев вместо обычной узколанцстной бывает почти округлой, как у брусники; такие растения даже описывали как самостоятельный вид. Если ржавчинный гриб разнохозяинный, то на этапе образования эцио- спор происходит смена хозяек эциоспоры не могут заразить ни одно растение из тех, на козорых развивался гаплоидный мицслий со спермогонями и эциями. В этом случае эпиоспоры должны попасть на растение из совершенно другого круга хозяев. На нем эциосноры прорастают, проростковые трубки через устьица проникают в ткани, гле формируется межклеточный дикариотичный мицелий с гаусториями. На мицелии развиваются летние спороноше- 252 Рис.
173. Типы эциев 1)геенна)ек А — неона; Б — эннлнн Таблица 5 Типы споропошевпй ржавчивпых грибов Ноэоенне снороногнсннн Псыооннс спор Обоэноченнс Пнкний (спермогоний, цнкнида) Эций (эцилнй) Пнкнноспора (спермацнй) Зциоспора (эпнлноспора) Урелиний (урслоспороношецис) Урслннноснора (урслоспора) Телнй (телсйтоспороношеннс) Телноспора (толей госпора) Базндня Базнлноснора 1Н 253 ния гриба — урег)инин, прсдставляю- А щис собой скопления олнокле сочных овальных урединиоснор, сравнительно тонкостенных.
силящих на ножке и содержа!цих по два ядра дикариона. Закладываются эти спороношсния, как и предыдущие, под эпидермисом листа. Развиваясь и увеличиваясь в размере, урсдиниоспоры лавят на эпи- оо'Оо о дермис, разрывают его и освобожлао о б о ются. Оци отрываются от ножек, рас- а ' а Ь о Д' а о Р о о о ссиваются в воздухе и могу! снова за- о о о о о о о ражать растения (у разнохозяинных о о видов — это растения второго круга), Б где, как и при заражении эциоспорами, развивается дикариотичный мипслий. Таких новых поколений за вегетационный периол обычно бывает несколько.
При наступлении неблагоприятных условий урсдиниоспоры могут превращаться в телиспоры (см. с. 251), что, в частности, происходит при гербаризапии. К концу периола вегетации на том жс дикариотичном мицслии образуются новые спороношсния — телии, представляющие собой скопления гнелиосннр, или зимних спор.
Оболочка у них толстая, почти черная. Предназначены тслиоспоры для сохранения гриба в зимний периол. Они могут быть одноклеточными, лвуклеточными или состоять из большего числа клеток. У одних грибов телиоспоры на ножках, как и урединиоспоры, у других ножек нет, а споры соединяются в корочки, цепочки или колонки. После периода покоя телиоспоры прорастают в базидии. Полный цикл ржавчинного гриба замыкается. Таким образом, в полном цикле ржавчинных грибов послеловательио сменяются пять типов спороношений (рис. 174), которые принято обозначать римскими цифрами (в скобках указаны старые названия) (табл. 5): Рис.
!74. Цикл развития возбудителя стеблсвой ржавчины злаков — Риссппа.стати(птт: А, Б — пикний и внии соотвсаствсиио на листе барбариссч В, à — урсаиниоспоры и ~сяиоспоры соответственно на стеблях злаком Я вЂ” прорастание тспноспоры в бааиливт с баанлиоспоралш Нетрудно видеть, что здесь, как и в случае многих аскомицетов, мы имеем дело с плсоморфными грибами, отличавшимися только болыцим разнообразием спороношений. У ржавчинных телсоморфой является гелий с тслиоспорами (он как бы соответствует плодовому телу, поскольку подобно ему служит местом образования базидий), тогда как все остальные сцороцошсния— анаморфы.
Соответственно название, данное по тслию, распространяется на весь гриб, а названия остальных спороношсний относятся только к анаморфам. Раньп1е ржавчинные грибы с телиоспорами без ножек, срастаюшимися боками в плоские корочки или образуюшими столбик или коронку (рис. 175), объединяли в семейство мелампсоровые (Мс!агпраогассае). В настоящее время их разлеляют на несколько (в разных системах разное число) семейств. В основе подразделения лежит прежде всего характер строения нс только телиоспор, но и пикнисв.
Большинство представителей этой группы — разнохозяинные виды. Гаплофаза развивается чагце на хвойных, а дикариофаза — на лвудольных, рсжс на папоротниках. Род Ме!аверса характеризуется тем, что тслиоспоры срастаются в плоскую корочку (рис. 175, Б). Эции без нсридия (тин Саеопза). Сюда относятся олнохозяинные виды, паразитируюшис на двудольных, и разиохозяинныс виды, поражающие хвойные и двудольные. Вид М. ртйо~диа в гаплофазс вызывает искривление молодых побегов сосны, называемое сосновым вертуном. В дикариофазс гриб паразитирует на осине.
М. Ит — возбудитель ржавчины льна, 254 весьма вредоносный патоген этой культуры. В отличие от болыцинства своих сородичей этот гриб однохозяинпый. Весной на молодых растеньицах льна развиваются эции, а на взрослых — урединии и гелии. У растсний, пораженных ржавчиной, ухудшается качество волокна. У видов рода Со1еохрогуааг телиоспоры также срастаются в плоскую корочку (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
