Том 1 (1107264), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Однако прилатки нс вствятся лихотомически, а загнуты на конце в виде крючка или спиралсвилно закручены (см. рис. )67, Г). Конидии одиночныс, цспочск нс образуют, (7, за1!ссг поражает ивы и тополя (имеются тополевая и ивовая Формы). На обеих сторонах листьев развивается белая. войлочная грибница в вилс сначала отлсльных бслых пятсн, а потом — сплошного войлочного налета.
Наиболсс важный представитель рода — ь( песа!ос — возбудитель пепслицы виноградной лозы, одного из самых опасных заболеваний этой культуры. В годы массовых вспышек оно приводит к огромнейшим потерям. Поражаются 243 листья, побеги и ягоды. Как и у Лрлаегойеса глогз-игае, ролина этого гриба— Ссвсрная Америка, откуда оп был завсзсн в Европу в ссрслине Х!Х в. У видов рода Рйу11асг(п)а придатки устроены наиболсс сложно. Опи двух типов: па вершине — в виде тонких, обильно разветвленных на конце гиф (якисточек»), выделяющих слизь, а по экватору клсйстотеция — в виде шипов, расширенных у основания в виде луковицы.
Оболочка этой расширенной части снизу более тонкая. При высыхании она здесь сморщивается, так что экваториальные прилатки отгибаются вниз. приподнимая клсйстотеций над субстратом. Таким образом, диаметрально меняется функция придатков. Действительно, первоначально, когда клсйстотеции незрелые, задача прилатков — удерживать их на субстрате, а созревшим клейстотециям придатки должны обеспечить распространение: стоящий на прилатках клейстотсций (см.
рис. !69, Д) лсгко сдувастся ветром. Попав жс на какой-нибудь новый субстрат, он приклеивается к псму слизью, выделяемой кисточками» на вершине клейстотсция. Конидии круппыс, располагаются поодиночке на концах довольно длинных конидиспосцсв. Последние при измснении влажности могут спиралсвидно закручиваться, что способствует отбрасыванию конидий. Поражаются деревья и кустарники. Наиболес распространен вид Р. зияй((а, имеющий более 60 специализированных форм. Чаше всего встречаются формы, поражающие ольху, березу, шелковицу.
Последняя Форма наносит существенный вред шслководству: пораженные грибом листья неохотно используются шелковичными червями. Род ьегеИи1а, представители которого обитают в регионах с жарким, сухим климатом, отличается тем, что мицелий распространяется внутри тканей пораженного растения (эндофитпый мицелий, как у большинства грибов, паразитирующих на растениях). Конидии па конидисносцах одиночные. Класс лабульбеииомицеты — ЕаЬоп!Ьеп1оитусетеа Класс лабульбсниомицеты, представленный одним порядком — лабульбепиевые ((аЬоп!Ьеп!а)ея), — интереснейшие грибы, занимающие совершенно особое положение не только в системс аскомипетов, но и в систсме грибов в целом. Их вегетативное тело, Реяелгликул, образовано настоящей тканью, возникающей в рсзулыате лслсния клеток в поперечном и продольном направлениях (рис.
!68). Эти организмы — паразиты на членистоногих, главным образом насекомых. Органом питания служит маленькая коническая клетка, внсдряюшаяся в толщу хитинового покрова насекомого, цо не достигающая внутренних частей. Олнако у нскоторых вилов органы питания проникают сквозь хитиновый покров и дают на коппс лопастные выросты в виде ризоидов. У немногих видов ризоиды длинные, ветвящиеся, нитевидные, более или менее глубоко проникающие в мягкие части насекомого. Клеточные стенки лабульбениевых обычно толстые, часто темные. Аскоспоры в основном веретеновидные и в зрелости становятся двуклсточными: одна из клеток, базальная, длиннее, а другая, апикальная, короче (рис.
168, В). Попадая на насекомое, аскоспора прорастает, причем прежде всего внизу, базальная клетка отделяет короткую коническую клетку-ножку, вне- 244 Рис. 168. Порядок 1лЬои1Ьеп)а!еа: А — таплом с перитспием ()) и аитериаиями 12); Б — перитепий а разрезе;  — аскоспорм дряющуюся в хитиновый покров насекомого. Затем из апикальной клетки развивается так называемый аппендикс в виде соп)утой нити из нескольких (от лвух ло многих) клеток, из которых половина превращается в антеридии — конические клетки с оттянутыми в сторону концами.
Оболочка ца их концах разрушастся, и протопласт антеридисв последовательно отдсляет по одному мсльчайшис круглыстелыш (спермации), выпадающие в это отверстие. Одновременно происходит рост и делснис базальной клетки: образуется ко- В роткая боковая ветвь, развивающаяся в Ь' зачаток перитсния. Оссвая часть его представлена архикарпом с трихофорной клеткой и трихогиной.
Лежащие ниже клетки прстсрпсвают рял попсрсчных и продольных лслсний и, разрастаясь, образуют оболочку перитеция, охватывающую архикарп снизу до основания трихогины. Сначала эта оболочка однослойная, потом становится многослойной из-за появления тангснтальных перегородок. При этом псритеций сдвигает в сторону аппендикс и занимает центральное положение. После оплодотворения снермациями трихогина и трихофорная клетка отмирают, а карпогснная клетка лслится поперечными псрсгородками на три.
Средняя клетка, отделив вниз еще одну, дальше не развивается, а сама делится продольно на четыре аскогенные клетки. Кажлая аскогенная клетка последовательно дает вверх несколько булавовидных выростов, которые и развиваются в сумки, содержащие по четыре аскоспоры кажлая. Перитсции мелкие, содержат только сумки. Парафизы и псрифизы в них отсутствуют. Большинство ! абоц!Ьеп!а)ев обосполы, однако есть и разлельнополые. Например, у видов рода Р)Ьесотусех наблюдается половой диморфизм, намечаемый уже в спорах: из 4 спор, содержащихся в сумке, две более крупные (женские) и лве меньшего размсра (мужские). Такие споры соединяются слизистой обвсрткой попарно„крупная и мслкая, и выпадают вместе, прорастая в сидящие рядом талломы. В ряде случаев антеридии не образуются и сумки возникают апогамно. Предполагается, что иногла или лажс часто апогамнос развитие сумок происходит и при наличии антеридиев и спсрмацисв, т.е.
последние свою функцию не выполняют. К этому порядку относится свыше ! 500 видов. Они встречаются повсеместно, но наиболее обильно прсдставлсны в тропиках и субтропиках. Как уже упоминалось, их хозяева — насекомые. В основном это жссткокрылые (жуки) 245 из двух семейств — жужелицы и стафилипы, но могут быть также водные клопы„тараканы и нскоторыс лругие насекомые.
Отмечались они также на клешах и многоножках. Часто набгподается специализация не только в отношении опрслелснного вила насекомого-хозяина, по и в отношении определен пюй части его тела: гриб прикрепляется в строго конкретных точках наружного скеле га насекомого. Экономического значения лабульбециевые не имеют. Отдел базидиомииеты — Ваяйоизусо(а Общая характеристика Б Вегетативное тело, как и у аскомицстов, — развитый септировапный мицелий. Встречаются дрожжевидпые стадии или формы.
Строение сент в мицелии разнообразно и существенно отличается от простых неслоистых септ аскомицетов. 2. Вегетативное размножение — фрагментацией мицслия или почкованием дрожжевых клеток. Бесполое (споровос) размн — только коцидиями, но встречается у базилиомицетов относительно редко, причем обычно наряду с половыми спороношсниями. Только у представителей одною порядка ржавчинныс (Ьгег))па!са) широко распространены спспифическис бесполые споры, имеющие спспиадьпые названия. 3.
Половой процесс вссгла происхолит без образования специальных половых структур — соматогамия. Чаше всего это осуществляется путем контакта гаплоидных мицслиев или же оплодотворяющую функцию берут па себя спермации, образующиеся по типу конидий — сперчатлзация. 4. При половом процессе„как и у аскомицстов, происходит координация ядер в дикарионы с последующим их синхронным делением. 5. В результате полового процесса образуется бизидия. Эта структура соответствует мейоспорангию, но мейоспоры, называемые здесь базидиоспорами, образуются на сс поверхности, т.е.
экзогсцно. При развитии базидии происходит кариогамия (слиянис двух ядер дикариопа), мейоз и переход гаплоилных ядер в базидиоспоры. Базидии могут быть цельными или разделены перегородками. У некоторых базидиомицеюв базидии развиваются из специальных спор. 6. Половой процесс и образование базидий с базидиоспорами у очень многих видов сопряжены с развитием плодовых тел самых разных размеров и облика. 7. В жизненном цикле явно преобладает дикариофаза (рис. ) 69). Гаплофаза сильно подавлена, а дикариотичный мицелий может жить несколько столетий. В частности, дикариотичпым мицелисм сложены плодовые тела. У некоторых прслставитслсй отдела отмечена липлоилность.
((. Базидиомицсты широко распространены в природе во всех ~еографических областях, па самых разных субстратах. Среди них очень много сапротрофов, паразитов растений и микоризообразоватслсй. Такие базидиомипсты, как паразиты животных и человека, микобионты лишайников, а также обитатели волной среды, известны, но их очень мало. Очень многие базидиомипсты— съедобцыс грибы, широко используемые в пишу. Нскоторыс из них культиви- 246 Рис. 169.
Цикл развития шляпочного гриба: ! — бдзидиосноры; 2 — гаплоидный минелий; 3— дикариотичный минслии; 4 — ллоловос тело из ликариотичного мнделия; 5 — базилия с базидиоснорами т + '«- с руются. Ряд видов используется в экспериментальных биологических исследованиях. ! г 2 Жизненный цикл. Для базидиомицстов, у которых базидия образуется на мицелии, обычно характерен следуюший жизненный цикл (см.