Том 1 (1107264), страница 65
Текст из файла (страница 65)
175, 8). Оци сначала одноклеточные, потом делятся на 4 расположенные друг над другом клетки, каждая из которых может давать начало базидии. Все виды разнохозяинные, На хвойных развиваются пикнии и эции. а урединии и гелии — на двулольных. С. ри)хабПае вызывает ржавчину сосны и прострела. На иглах сосны сначала появляются кубковидныс пикнии, покрытые тонким светлым псрилием. В них находятся очень мелкие бссцветныс спсрмации. Эции с ярко-оранжевыми эциоспорами.
Урсдинии цоявляк>тся на нижнсй стороне листьев прострела, а ца всрхнсй стороне им соответствуют желтоватые пятна. Тслиосцоры видов рода Сгоааггеааг располагаются в цепочках, сросшихся в колонку 1рис. 175. А). Эций с перидисм. Вес вилы разнохозяинные: гацлофаза протекает на хвойных, ликариофаза — на двулольных. Наиболсс важный представитель этого рода — С г1)у)со!а. На сморолине паразитирует дикариотичный мицелий, развивающий урсдинии и телии.
Большого угцсрба гриб смородине нс наносит, лишь при сильном поражснни может вызвать преждеврсмсцный листопад. Иная ситуация с хозяевами гаплофазы — пятииглыми соснами, особенно сосной веймутовой1РлахгггоЬих). Г!срвоначально поражались азиатские пятииглые сосны.
Когда же с древесиной гриб попал в Америку, поражение Рис. 175. Тслиоспоры 1)гсд1иа1еж А — Сгоииеиит; Ь вЂ” МеГитреити;  — Си(етриииии ! — СЬОиитуки 255 им веймутовой сосны, оказавшейся сильно восприимчивой к нему, стаю в США поллинным национальным бедствием. Одной из мер борьбы стало массовое уничтоженис ликорастушей смородины в лесах. Только применение специального антибиотика, вводившегося в стволы сосен, позволило более или менсе радикально решить проблему. Род Сйуютухя отличается тем, что телиоспоры развиваются в свободных ветвяшихся цепочках (рис.
175, Г). Эции с перилисм. Большинство видов— разнохозяинныс паразиты на хвойных и лвудольных. Виды с телиоспорами на ножках (рис. 176) — семейство лукцилиевые (РиссУшасеае) — наиболсс обширная и в целом наиболес важная группа среди ржавчинных грибов. Ее представители могут быть олно- и разнохозяинными. Род (/готусеж насчитываюший свыше 500 вилов, отличается одноклеточными телиоспорами (рис. ! 76, Б). Эций с псридием. Теми же свойствами обладает уже упоминавшийся возбудитель ржавчины гороха ((/.
Р(з(), парази гируюший на молочае (О и !) и горохе (1! и Н!). Вил (( алагиз поражает другое бобовое растение — лкгцсрну; гаплофаза сто также развивается на молочаях. На сахарной свекле паразитирует однохозяинный гриб У. Ьеше, временами наносяший этой культуре большой ушерб. У лилов рода Сутлохрогавя(ит телиоспоры двуклеточные, на длинных ослизняюшихся ножках, сливаюшиеся в обшую студенистую массу. Эции с перидием. Гаплофаза развивается на видах розоцветных (яблоня, груша. рябина и др.), дикариофаза — на вилах можжевельника. Примсром может служить возбудитель сетчатой ржавчины груши (С.
заЫпае). Гриб этот имеет неполный цикл развития. Базидиоспоры заражают листья груши, где развиваются характерные оранжевые выросты с эциоспорами, заражаюшими только можжевельник, па котором развиваются телии с телиоспорами, прорастаю- шими всспой в базидии. и Род РиссшУа характеризуется также двуклеточ- ными тслиоспорами, но ножки их нс ослизняюта'":, ся, а студенистая масса не образуется (рис. 176„ В).
Эции с псридием. Это самый большой по числу видов рол в порядке ржавчинных грибов: он насчитывает свыше 2000 видов! Среди его пред::" 'о: ставителей есть виды как однохозяинныс, так и разнохозяипные, как с полным, так и с нспол:и; ным циклом. Наиболсс извсстсн вид Р. дат!тх — возбудитель стеблевой ржавчины злаков (ес называют также линейной или черной ржавчиной). Пикнии и эции этого гриба развиваются на представителях ссмейства барбарисовых (ВегбегЫасеас)— видах рода барбарис (Вегбегм) и магония (Иалол!а), Эциоспоры заражают самые различные зла- 256 Рис. 176. Телиоспоры Огсгйпа)ек А — Риуактикяит; Б — йготугт;  — Рисгт!а ки — как дикорастущие, так и хлебные, на которых развиваются урединии и телии.
Именно на этом виде был впервые прослежен полный цикл развития разнохозяинных ржавчинных грибов. Хотя Р. лгатт)л характеризуется полным циклом развития, прохождснис всех сталий необязательно. Например, возможна перезимовка дикариотичного мицелия в корневищах дикорастущих злаков с последующим псрсхолом весной па культурные растения. При исследовании Р. «гат(пй было открыто также существование специализированных форм и физиологических рас, впослелствии установленное у многих других фитопатогснных грибов. Бьшо обнаружено, что вид Р. лгат(п(л состоит из ряда специализированных г(зарм ((оппа арес!а)В), почти неотличимых по морфологии (размерам и форме спор), но способных заражать лишь определенные вилы злаков.
Так, пшеничная форма ( Р. ягаттЫ Г. ар, 1г111с1) паразитирует на пшенице, редко на ржи; ржаная ( Р. ягат1тл Г. зр. аеса11з) — на ржи, ячмене и некоторых видах пырся; овсяная (Р. ягитгпЬ Г. ар. агепае) — ца овес и некоторых других представителях три бы Ачепае; Р. Хват)п)а Г. ар, рп(е1-рга)епяУ— на тимофеевке, лисохвосте и др. Все эти формы в типичном случае имсют полный цикл развития, однако каждая из них обладает некоторыми экологическими особенностями, связанными с особенностями растений-хозясв. Так, Р, ягат)п14 Г. зр. зеса11з может зимовать в виде мицелия в корневищах некоторых видов пырея и с них переходить на рожь и ячмень; Р. ягатгтУГ. зр.
1ги)с1 более других связана с видами барбариса и часто заражает пшеницу, попадая сначала на дикорастущие злаки. В составе каждой специализированной формы Р. лгат(п14 имеются в свою очередь более мелкие специализированные единицы — 4изиолагические расы, различающиеся степенью поражения определенных сортов растения-хозяина (их называют сорта-дифференциаторы). Степень поражения определяется слелуюшим образом, Растения на стадии двух листьев заражая>т суспснзией урелиниоспор (или эциоспор) гриба и оценивают поражение по пятибалльной шкале: Π— поражения пст; ! — образуются очень мелкис урединии с заметной нскротичсской зоной вокруг них; 2 — более или монсе развитые урсдинии с ясной хлоротичной зоной вокруг них; 3 — хорошо развитые урединии со слабо развитой или полностью отсутствуюшсй зоной некроза; 4 — хорошо развитые уредипии без некрозов.
Каждый клон гриба характеризуется опрслсленным набором реакций на специальных сортах-дифференциаторах. Каждый вариант такого набора характеризует определенную расу, которой приластся постоянный порядковый номер. Новыс расы возникают путем гибридизации или в результате мутаций. Нсобхолим постоянный контроль цал расовым составом патогена в том или ином регионе, так как могут появиться расы„к которым местные райоцированные сорта окажутся сильно восприимчивыми.
Вил Р, уатгпгупослужил хорошим объектом для изучения миграции фитопатогснных организмов на очень болыпис расстояния. Так, было показано, что в Западной Канаде источником раннего первичного заражения пшеницы 257 служат эциоспоры и урединиоспоры с юга США и даже севера Мексики. Осспью происходит обратнос явление.
Урсдиниоспоры на юге США (например, в Техасе) часто гибнут во время жаркого лета, но молодая озимая пшеница может в начале осени заражаться уредициоспорами, принесенными за сотни километров из зараженных ржавчиной более северных районов. В России на хлебных злаках паразитируют, помимо Р. уаттЬ, еше несколько видов этого рода.
Наиболее широко распространена и вредоносна бурая листовая ржавчина пшеницы (возбулитель — Р. ~г'лппа). Начальный этап развития гриб прохолит ца видах рода василистник (7пи(кггит), затем поражается пшеница. Этот гриб редко проходит полный цикл развития. Зимует он в виде урединиоспор или дикариотичного мицелия на озимой пшенице. Таким образом, он способен не один год сушествовать в ликариофазе. Такую ситуацию можно считать результатом своеобразной адаптивной эволюции: изменение биологии гриба в связи с особенностями развития его хозяина.
Зимовка на озимых позволяет грибу почти постоянно находиться на живых растениях, а нс на растительных остатках, где тслиоспоры в период с осени до весны часто разрушаются микроорганизмами. Кроме того, виды василистника (растепия, тяготеюшие к более или менее сырым местам) не всегда имеются у гриба «под рукой».
Прохождение время от времени полного цикла развития обеспечивает грибу генетическое разнообразие и в связи с этим дает возможность приспосабливаться к новым для него сортам. Р. ггпу(до поражает и цскоторыс ликорастушис злаки. У этого гриба известно много физиологических рас. Во влажные и прохладныс годы пшенице сильно вредит желтая ржавчина. Ее возбудитель Р.
зггпуоглпз известен только в дикариофазе, зимует на озимой пшенице. Широко распространена короцчатая ржавчина овса. Возбудитель — Р. согоп(7ега. Гаплофаза развивается на жсстсрс слабительном (крушине слабительной — ййаяпдз саглагйса), дикариофаза — на овсе и некоторых других прслставителях трибы Акепас. Этот гриб обычно проходит полный цикл, поэтому наибольший врсл оп приносит в районах произрастания жсстера.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
