Том 1 (1107264), страница 53

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 53)

М. Ггараг(ае — возбулитель белой пятнистости листьев земляники (рис. ! 36); конидиальная стадия — Кати(аггп ги(ахпеб М. Клоглт вызывает пасмо — серьезное заболевание льна. На листьях льна появляются желтовато-зеленые пятна, которые затем буреют. Листья скручиваются и опадают. Поражаются и стебли: на них возникая>т кольцевые пятна. Цикл развития гриба «стандартный» для аскомицстов: на живых растениях развивается анаморфа — 5елгола Ки', представленная пикнидами с образующимися в них конидиями, а после зимовки может развиваться телсоморфа (в России она не обнаружена).

Порядок плеоспоровые — Р)еоврога(ея Аскостромы представителей порялка с одной полостью, перитециевидные (псевдотеции): шаровидные или слегка приплюснутыс, черного цвета. Архикарпы формируются внутри стромы. В районе аскогонов возникает группа септированных, довольно широких вертикальных отлельных гиф (псевдопара- 208 Рис. ! 37. 1'ененбиа !пасе!на!!в; А — порвксннмс плол и лист иблони; Б — коииливльное снороненнсние ~рибв;  — нссвлотений физ). Они растут от верхней части локулы вниз, достигают дна и срастаются с ним. Срсли них возникают и растут вверх сумки. Аскоспоры гиалиновыс или темноватые, разного облика. Широко встречаются бесполые спороношсния.

Плеоспоровые сушествуют и как сапротрофы на растительных остатках, и как паразиты растений, в том числе имеюшие большое значение в хозяйственной деятельности человека. Виды рода $еягяг)а — возбудители заболевания плодовых деревьев, называемого парша; К !наес)иа!!л !рис, !37) вызывает паршу яблони, а Р руппа— паршу груши. Наибольшее значение из представителей рода имеет К таег)иа!!Вс Поражаются листья, стебли и плолы яблони как культурных сортов, так и дикорастугцих видов. Восприимчивы только молодыс участки соотвстствуюших органов. Паразитны й мицелий растет под кутикулой и развивает довольно тесным слоем конидиеносцы, разрывавшие кугикулу. Гриб снижает фотосинтетичсскую активность и урожай.

При сильном поражении плоды растрсскиваются, теряется их товарный вид. Однако в нскоторых странах наличие умеренного поражения паршой плолов, продаваемых на рынке, даже служило своего рода «знаком качеств໠— как свидетельство того, что не применялись пестициды. Сумчатые спороношения развиваются только на опавших листьях после зимовки. При этом мицслий проникает во всю толшу листа, и в некоторых местах, в глубине его образуются клубочки — зачатки будуших псевдотсциев. У Р. )лаедиа))В внутри такого клубочка лифференцируется архикарп в виде спирально закрученной более толстой гифы, сложенной из нескольких многоялерных клеток. Олин консц ее выходит наружу и вьпягивается в трихогину.

Рядом развивается антеридий, верхняя многоядерная клетка которого даст боковые лопасти и охватывает ими верхнюю часть трихогины. Между ними устанавливастся сообшение, и мужские ядра переходит в трихогину. Порядок мелапоммовые — Ме!апопппа1а!ев От плеоспоровых мелапоммовые отличаются тем, что в плодовом теле у них псевдопарафизы (иногда называемые здесь также парафизоиды), обычно нссептированные, погружены в слизистый матрикс, сильно прсломляю- 209 щий свет. В отличие от цлсосцоровых они преимущественно нессптированные.

Псевлопарафизы анастомозируют как у основания, так и у вершины плодового тела, образуя по втором случае так называемый псевлоэпитсций. Плодовые тела могут напоминать настоящие перитеции, гистсрогеции и клсйстотеции. Относительно тонкостенные сумки аыстилают стенки и основание плодового тела. Анаморфы — целомицеты, изредка гифомицеты.

Вилы этого порядка — сапротрофы и патогсцы растений. Семейство пиренуловые (Руеепи!асеае), иногда трактусмое как отдельный порядок Ругсгщ!а1ез, включает накипныс лишайники, растущие преимущественно в тропиках. Это эпифиты, растущие как на поверхности коры дерева, так и в глубоких слоях перидермы. Слосвигдс примитивное, слабо дифференцированное, часто лишенное корового слоя.

Фотобионты относятся к роду згепгерозйа. По всему земному шару встречается Р)пепи(а нзййа. Ее слоевишс имеет вид тонких, гладких пятен от желтовато-оливкового до коричневатого цвета. Иногда оно почти полностью погружено в кору дерева и тогда незаметно. Два следующие класса — пезизомицеты (Регзготусегев) и леоциомицеты ((,еойотусегез) — широко известны под общим названием «лискомицеты», Они характеризуются тем, что их плодовые тела — апотеции, реже производные апотецисв — вторично замкнутые плоловые тела.

Многие авторы придерживались мнения, что дискомицеты — достаточно монофилетичная группа, которукз можно трактовать в качестве таксона — класса или подкласса. Однако молекулярно-филогенстичсскис исслелования показывают, что дискомицсты — группа неоднородная (например, Еео!!а1ез эволюционно ближе к Егуыроя!еа, чем к Рсх!ва1ез), поэтому их приходится рассматривать как сборную группу, выделять которую удобно в практических целях, но которая не имеет таксономического статуса. Клясс пезизомицеты — Рехиощусе1ев Клясс пезизомицеты в современных системах содержит только один, хогя и весьма обширный порядок пезизовые (Рек(ха!ея). Их плодовыс тела — чаще всего ацотсции типичного строения, мясистой, кожистой, хрящсвидной или студенистой консистенции, яркой или светлой окраски, самого разного размера; от мелких, нс превышающих ! мм в лиаметрс, до крупных размером около 1О см и более.

Реже образуются плодовые тела, четко дифференцированные на стерильную ножку и фертильную шляпку (наподобие агарикоилных базидиомицстов, см. ниже). Имеются также представители, плодовые тела которых начинают развиваться как настоягцие апотеции, но в связи с особенностями обитания — в почве — замыкак>тся и в зрелом виде предстявляк1т собой как бы «вторичныс клсйстотеции». Различают три тини апотециев: 1) эугиммогимениальный — анотсций открытый с самого начала своего развития; 2!О Рис. 138.

Вскрытие сумок у лискомицетов трещиной (А) и крышечкой (Б) 2) парагимпогимениальный — на ранних стадиях развития апотеции замкнутые и открываются ко времсни созревания аскоспор; 3) клейспгогимениальный — зрелый апотеций замкнугый (как уже упоминалось, это подземные Формы). Сумки у болыпинства оперкулятные (рис. 138, Б), т. е, открываются с помощью «крышечки». Происходит это следующим образом. На относительно поздней стадии развития на внутренней стенке сумки вокруг вершины закладывается бороздка.

Когда при созревании сумки внутри нее увеличивается тургорное даш>ение, вершина отделяется по бороздке крышечкой (орегон(ит), и аскоспоры активно выбрасываются наружу. Сумки располагаются палисалным слоем — гимением, в котором у наземных Форм всегда присутствуют параФизы. Они могут быть расши- д У" рснными и окрашенными на вершине. У некоторых псзизовых парафизы разветвленные. У многих видов сумки, пока они незрелыс, ниже параФиз. Вершины параФиз, смыкаясь, образуют за>цитный слой — так называемый зпитеиий.

По мере развития сумки удлиняются, выступают над параФизами и отбрасывают аскоспоры. Известны самые разные варианты полового процесса. Он может быть типичным, как у (>угопета от(>(>а(оден (по-видимому, вообще наиболее распространенный вариант у аскомицстов; этот вариант, ставший «каноническим», разбирастся нри обшей характеристике собственно аскомицетов). Однако часто архикарп представлен просто более утолщешюй гифой — так называемой «воронинской гиФой>.

Бывают такис случаи, когда развивается нормальный антеридий и происходит его копуляция с трихогиной. но мужскис ялра в аскогон нс проходят. У многих вилов антерилии совсем не развиваются и дальнейшее развитие архикарпа илст апогамно. При этом ядра либо персхолят из олних клеток архикарпа в соседние аскогенныс, или первичныс ликариопы Формируются в пределах ол>юй многоядерной клетки аско> она. У неко>орых пропаласг трихогина. У многих пропадает и сам архикарп, а аскогенные гиФы берут начало из обычных вегетативных клеток, в которых благодаря переползанию ядер из соседних клеток возникают первичные дикарионы.

Встречаются случаи спсрматизации. Большинство псзизовых известно лишь в сумчатой сталин; конндиальные спороношсния встречаются только у сравнительно немногих представитслей и не играют существенной роли в воспроизвелении и распространении. Пезизовыс в подавляющем большинстве — сапротроФы на разных субстратах, лишь очень немногие могут паразитировать на ряс>синях; рял вилов образует эктомикоризы. СапротроФные пезизовыс встречаются на мертвой дрсве- 211 сине, почве, гумусе.

Срсли них много карбофилов и особенно конрофилов. Особую экологическую группу пезизовых составляют грибы на свежем грунте— стенах и отвалах недавно вырытых ям и канав. К числу наиболее примитивных псзизовых относятся вилы рода РУгапета, один из которых — Р, отрйа1ос(ех — ужс рассматривался раисе: это классичсский объект, на котором впервые был изучен половой процесс, типичный для высших аскомицстов. Ярко-оранжевые апотсции пиронемы со слабо развитой оболочкой возникают группами на субстратах, подвергшихся воздействию огня (почему родовое название «Ругопеша» можно перевести как «огненные черви»).

Характеристики

Список файлов книги