Том 1 (1107264), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Совремснные исследования подтвердили их цслебныс свойства. В настоящсс время в Китае и ряде других стран этот вид культивируют в промышленном масштабе глубинным способом в фсрментсрах и получают на этой основе капсулированные фармацевтические лрепараты. Были сведения, что «гусеничный гриб» стимулирует легкоатлетов, особенно способствует успеху бегунов на ллипныс дистанции, но научного обоснования они пока нс нашли. Порядок микроасковые — М)сгоаяса!ея Плодовыс тела у большинства видов — псритеции, но у нскоторых — клейстотеции.
Они темные, одиночные, стром нс бывает. Парафизы отсутствуют. Сумки прототуникатные, беспорядочно расположснныс. При созрсвании оци разрушаются, и округлыс или яйцевилныс аскосцоры освобождаются нассивно. Встречаются анаморфы разного типа. Распространение аскоспор и конидий у многих представителей цорялка осуществляется члснистоногими. К порядку относятся паразиты растений (преимущественно деревьев) и животных, а также сапротрофы.
Многие виды встрсчак>тся в наземных местообитаниях, но есть и водныс формы, обитающие как в пресных и солоноватых волах, так и в морях. Нскотг>рые микроасковыс — возбудители серьезных болсзней растений. Род Сегагосуий отличастся округлыми псритециями с длинной, очень узкой шейкой.
Сумки развиваются из голых (лишенных клеточной стенки) аскогенных клеток, которые выстилают внутрсннюю стснку псритеция, а затем беспорядочно располагаются в его полости. Аскоспоры могут быть яйцевидными, угловатыми или в форме шляпы. Наиболее извсстны вилы это>о рола, встречающиеся на живых леревьях, особенно широколиствснных породах (дубс, буке и др.). В распространении их спор участвуют жуки, но заражение происходит через раны. Некоторые виды вызывают синеву древесины. Вместе с тем.
видами рода Ссгагосу5>>х может поражаться широчайший круг растений-хозяев, в том числе культурных: ананас, сахарный тростник и многие другие. С. >)л>Ьг(ага вызывает черную гниль батата и болезни многих других растений. С. )а~асеагил> — возбудитель сосудистого увялания (вилта) деревьев из семейства буковых, особенно дубов. Часто он вызывает массовую гибель деревьев, особенно дуба красного (Диегсиз глЬга) и близких видов. Инфекция передается разными насекомыми, причем особенно эффективно на наиболыиие 205 расстояния жуками-блестянками (семейство %1Ын11оас), или при срастании в почве корней больных и здоровых деревьев.
Помимо непосредственной закупорки сосудов ксилсмы, гриб наносит вред тем, что выделяет токсин (а-маннан). Болезнь начинает проявляться в том, что листья бледнеют, скручиваются и отмирают. Постепенно отмирают отдельные ветви, а затем все дерево. Ко времени гибели дерева гриб проникает в камбий и внутреннис части коры и образует там скопления мицелия, которые разрывают внешнюю часть коры и становятся частично открытыми. Здесь развивается конидиальное спороношенис — Саа!ага г)иегс(ли. Запах мицелия, напоминающий фруктовый, привлекает разных насекомых.
Псреносимые ими конидии служат и лля распространения инфекции, и как спсрмации, так как гриб гстероталличен. После гибели дерева С. ~аяасеагит быстро вытесняется сапротрофными грибами. До середины ХХ в. гриб был известен только в конидиальной стадии. Из-за внешнего сходства рол Сегагосузйз нередко сближали с родом Ор)иозгоеа (см. с. !94) или даже объединяли с ним. Так, возбудитель голланлской болезни вязов Ор)иоеиота и(ои' часто встречается в литературе цод названием С. иlои. Однако сходство плодовых тел здесь чисто внешнее.
Важными признаками, отличающими род Сегагосузг!х от рода Ор)иогаогпа, считаются анаморфа тина СЬа(ага, чувствительность к циклогсксимиду, отсутствие рамнозы и целлюлозы в клеточных стснках, развитие сумок по периферии плодового тела с последующим выходом их в его середину„а также приурочснность преимущественно к покрытосеменным. К порядку гипокрейные близок порядок галосфериеные (На!онрпаег)а!ен), представители которого живут н воде морей на органических субстратах (лревесине и органических остатках). Класс дотидеомицеты — Ро()!!пеошусетев К дотидеомицстам относится основная часть грибов, обычно и сейчас рассматриваемых как локулоаскомицсты (Боец!оансотуссгсв), асколокулярные грибы (Ансо!осц1агсз) или битуникатныс аскомицсты (В)гнп)са(ас).
Однако показано, что локулоаскомицеты — гетерогенная группа и в прежнем ниле как таксон уже рассматриваться не может. Сумки одеты двумя отдельными оболочками: относителыю нерастяжимой внешней (есгоанснн), которая разрывается на всршинс, позволяя внутренней оболочке (епбоазнн) вытягиваться на вершине н длинную трубку, из которой выходят аскоспорьь Образуются сумки н специальных полостях — локулах, возникающих н специальных сплетениях гиф — аскостромах. Аскостромы имеются в наличии уже до того, как возникнут половые органы и начнут развиваться суики. Среди строматического снлетспия вегстатинных гиф образуются половые органы.
Развивающиеся из них аскогенныс гифы и сумки сами образуют для себя полость. сдавливая или растворяя вегетативную ткань. Таких полостей может быть несколько или всего олна. В последнем случае развивающиеся струк- 206 туры бывает краине трудно отличить от настоящих перитецисв и лля выяснения их природы требуется изучение онтогенеза. Сумки располагаются в полостях по одной или, гораздо чаше, группами, разделенными прослойками строчатичсской ткани, внешне напоминающими царафизы (парафизоидами). Отверстия на вершине «плодовых тел» появляются путем разрушения тиф уже при созревании аскоспор.
Таким образом, настоящих плоловых тел здесь нет, а имеются так называемые аскостромы. Классификация дотидеомицстов сильно различается у разных авторов. Иногда их трактуют как олин-елинственный порядок дотидеевые (ОогйЫса!ев), в других случаях дастся очень дробная система, в которой они рассматриваются как отлсльный класс с несколькими подклассами и многими порядками. Порядок мириаигиевые — Муг!впя!а!ев При развитии пссвдотсцисв в аскостромах развиваются отдельные локулы с одной сумкой в каждой. Участки стромы между локусами при созревании не уничтожаются. Локулы не ориентированы тем или иным образом. Аскостромы бывают самого разного строения; некоторые, например у видов рода Муг1пв,е(ит, имеют развитое лисковилное или корковидное основание.
Большинство представителей порядка — тропические и субтропические виды, в основном паразиты растений, иногда насекомых, один вид — санротроф на волосах; грибы рода Иеотусез паразитируют на грибах рода РЬу11асйоги. Е1аяое иеяега — возбудитель антракноза малины. Гриб развивается на листьях и побегах, образуя на них характерные серые пятна с пурпурной каймой. В период вегетации растения-хозяина гриб размножается конидями. Аскостромы формируются на нскротичсских пятнах. Гриб зимует обычно в виле мицелия. Порядок артоииевые — Аг(поп(в)ея Аскостромы артонисвых внешне напоминают апотеции или они удлиненные на~олобис гистсротецисв.
Сумки разлелены вытянутыми вертикальными остатками участков стромы, ветвящимися, переплетающимися и образующими своими темными вершинами покров нал сумками (псевдоэпитсций). Аско- споры гиалиновые или слегка пигмснтированныс. К порядку относятся санротрофы и паразиты на листьях лсревьсв. Имеется также много микобионтов накинных эпифитных и эпилитных лишайников, например виды рода Овеягар(га. Их фотобионты — часто представители рода Тгелгероййа.
Порядок лотидеевые — По!пи)ев1ев Дотилссвыс характеризуются тем, что в локулах, которых в аскостроме может быть одна или несколько, сумки развиваются компактной группой (обычно пучком, «как бананы»), в рсзультатс чего ткань центра аскостромы полностью разрушается и стерильные элементы отсутствуют. Локула открывается апикальной порой. Аскоспоры — от гиалиновых до бурых.
Они могут быть одноклеточные, с поперечной перегородкой или муральные. В пределах порялка 207 Рис. 136, Чусоаряаегела: А — лис~ зсмланикн. пораженный М. угскиг(ие; Б — нсеадозении;  — сумка с аскоснорами очень четко прослеживается эволюция от аскостром типа Мупапуа(садо аско- стром, по виду ичитируюрлих настоящие пирсцомицсты. Распространено бесполое размножение, причем некоторые вилы могут образовывать различныс конидиальцые сталии. Большое число видов — обитатели тропиков, но нскоторыс виды широко встречаются и в умеренной зоне. В основном это сапротрофы, обитающие на отмерших частях различных растений, однако есть немало и паразитов растсний. К порядку лотидеевыс относится обширнейший род МусоярйаегеИа, насчитывающий свыше ! 000 видов. Он характеризуется темноокрашенными псевлотециями, очень напоминающими настоящие псритеции.
Сумки с лвуклсточными бесцветными аскоспорами располагаются в них компактным пучком. В цикле развития всегда имеется анаморфа. Хотя многие виды этого рода— сапротрофы, к нему относится и большое число патогенов растений, в том числе виды, имеющие экономическое значение. Обычно это паразиты на листьях различных растений, вызывающие их пятнистость. На живых листьях образуются только конидиальные спороношения, а пссвдотеции развиваются лишь на опавших и перезимовавших листьях. Ложных парафиз межлу сумками у большинства видов нс образуется.