Том 1 (1107264), страница 48
Текст из файла (страница 48)
122). Конидии образуя>тся по ловольно редкому типу: они отделяются )>ексолитически, т.е. за счет разрушения клетки, расположенной нижс перегородки конилии. Большинство видов — кератинофилы. Они обладаю> способностью разлагать кератин — белковый компонент кожи, волос„ноггсй, рогов, копыт, перьев (такой способностью представители других групп грибов нс обладают). Хотя многис вилы этого порялка — сапротрофы, некоторые прслставители Опуаспа!ев — опасныс возбудители дерматомикозов («>рибковых» заболеваний кожи), особснно вилы рода Ауе(2отусеж Так, А.
ЫегтшЫ>х вызываст бластомикоз (названис — по дрожжевидной анаморфе В/паол>усе> г>егтаЫВ). Гриб поражает кожу, а при вдыхании спор можст развиваться поражение кожи, напоминающее туберкулез. Помимо человека бластомикозом часто страдая>т собаки. Неолнокрапю он отмечался на псарнях, тле солсржались своры охотничьих собак.
А. сарзи!ишх — возбудитель гистоплазмоза (название — по анаморфе Нтор)азта сархи(агля>). Чаще вссго заболсвание проявляется в виде легочной инфекции, однако у некоторых лиц, особенно тех, у кого ослаблсн иммунитет, могут поражаться также лру>ие органы и кости. Класс сордариомицеты — Яогйаг1отусе(ев Сордариомицсты соответствуют группс пирсномицстов в наиболее узком смысле.
В их плоловых телах, псритепиях, располагается пучок или слой унитуникатных сумок (очснь редко плоловыс тела замкнутыс). Порядок сордвриевые — Яогдаг)а!ев У видов этого порядка плодовыс тела — преимущественно типичныс грушевилные псритеции с хорошо развитым псридисм, обычно темного цвета, пленчатым, кожистым или твердым; реже перитеции светлоокрашенпые и довольно мя>кие. Могут быть и замкнутыс плоловые тела (формально клсйстотеции), по общему стросник> (сели не считать отсутствия выводного озвер- !91 стия) соответствующие перитецию других сорлариевых.
Иногда плодовые тела пог ружены в рыхлое сплетение гиф (ацЬ!сц)цгп), в котором некоторыс авторы видят прообраз стромы. Сумки, образующиеся пучками от основания плодового тела, имеюг форму от яйцевидной до цилиндрической. Обычно они с тонким свстопреломляюшим кольцом. Стерильные элементы центра перитеция могут быть представлены как рано исчезающими парафизами, так и пссвдопарснхимой. Аскосцоры могуг быть от бесцветных (гиалиновых) ло темных, обычно одноклеточные или двуклеточные, по-разному орнаментированные.
Они могут иметь слизистую обвертку или слизистые придатки. В целом, эволюция в этом порядке шла по пути усовершенствования половых спороношений, но у некоторых представителей известны анаморфы с фиалогенным типом образования копидии; правда, для некоторых из них установлено, что конидии выполняют функцию спсрмацисв. Большинство видов — сапротрофы на субстратах, солсржащих целлюлозу: помете животных, древесине, почве. У многих представителей этого порядка сумки многоспоровые.
Увеличение числа спор в сумке свыше обычного (8) до 1 000 и более — следствие увеличения числа постмейотических митозов. Эти различия в числе спор часто наблюдаются у близкоролственных видов. Бывают случаи, когда число спор, наоборот, меньше 8. Наличие четырех спор в сумке может злссь свидетельствовать как об отсутствии постмсйотичсского мейоза, так и о том, что в каждую спору поступает но два ялра. Род Сяаегооииог объслиняст одни из самых примитивных вилов порядка.
Перитеции покрыты волосками (рис. 123), форма которых в пределах этого рода служит видовым лиагностическим признаком. Оболочки их булавовидных сумок, имевшие равную толцгину, быстро разрушаются, и зрелый перитеций наполнен массой аскоспор. Представители рода — широко распространенныс сапротрофы на различных субстратах, в том числе на навозе. На растительных остатках и в почве они играх>т существенную роль в разложении растительного опала. Некоторые из них активно разрушают клееные конструкции (например, фанеру), древесину, бумагу.
Высказывались мнения о возможной принадлежности рода Сйаеютшт к другим порядкам, олнако данные молекулярной биологии подтверлили правомерность «классического» отнесения его к Богдапа)са. Виды рода Яогйиюа — копрофилы. Их одиночные неритеции (рис. !24, А) имеюттонкий пленчатый перидий бурого цвета.
Парафизы имеются, но рано разрушаются, так что зрелый псритсций содержит только сумки. Аскоспоры темные, со слизистой обверткой (рис. 124, Г), Наиболее распространенный вид этого рода — 5. от)со!а — конидиального спороношения не образует и размножается только аскоспорами. Суженная верхняя часть перидия (носик) положительРис. !23. СЬае(от!им. Перитеций но фототропична (как спорангиеносец Рйо- 192 Рис. 124. Воее(аг)а. Псрнтсний (н разном масшгабс): А — анеишии аиа;  — рашез;  — сумка; à — аексеиора Ьо1из), что обеспечивает выбрасывание спор в сторону света, т.е, свободного пространства. Вылетев из псритеция, споры благодаря слизистым обверткам прилипают к траве, попалают с ней в пищеварительную систему травоядных животных, а затем прорастают на их помете. Представители рода хорошо растут в кулы уре на питательных средах и могут образовывать при этом многочислсцныс неритеции, поэтому они служат очень удобным объектом для общего знакомства с порялком сордарисвых и классом сорлариомицетов в целом.
Широко используют их для изучения физиологии и генетики аскомицетов. В часпюсти, 5огеЬзпа — очень удобный объект лля генетических исслслований. Аскоспоры у видов этого рода крупные и расположены в сумке в один рял. Их легко можно извлечь с помошькз микроманипулятора. Получены мутанты с аскоспорами разного цвета, используемые для скрещивания и последующего генетического анализа.
Грибы рода Юеигозрога в отличие от болыпинства боге)аг)а!ея чаше встречаются в конидиальной стадии. Перитсции свстлыс, что также нетипично д;щ данного порядка. )у'. сгаыи — гетероталличный вид. На его мицслии образуются архикарпы, окруженные стерильными гифами. От аскогона отходят длинные ветвящиеся гифы (« поисковые гифыа), функционирующие как трихогина. При встрече с конидией или вегетативной гифой совместимого тина происходит оплодотворение. Этот вил, как и вилы рода зогдагга, чрезвычайно широко используется в генетических исследованиях. Его лаже называют адрозофилой мира грибовзи Именно на нем был особенно успешно применен тетрадный анализ, т.е.
анализ, проводимый но гаплоидным продуктам мейоза, что дает возможность анализировать гацлоилныс особи, развивающиеся из аскоснор. Метол впервые позволил непосредственно доказать, что мснлслсвское расщепление представляет собой по сути нс статистическую, а биологическую закономерность. С его 193 помощью были определены результаты кроссинговера непосредственно ио гаилоидным продуктам мейоза, что необходимо лля доказательства соответствия рекомбинантных зигот кроссинговсрным гаметам. Для генетических исследований использовали и другой вид этого рола— Ф. здор!!а.
Однако он оказался настоящим бичом лабораторий, так как благодаря легко разносимым конилиям и быстрому росту может моментально распространяться по помещениям, заражая культуры и срывая опыты. Поэтому пришлось не только отказаться от экспериментирования с иим, ио и принимать против него самые серьезные карантинные меры. Гриб нередко выделяется из почвы, поэтому в лабораториях, гдс имеют дело с почвой, опасность его появления особенно велика.
Если этот «злостный сорняк» обнаруживается, временно прекращаются работы, посуду и помещения повергают специальной обработке и т.д. У видов рода Родозрога иеритсции грушевидные, кожистыс, снаружи шерстистые, могут иметь щетинки вокруг выводного отвсрс~ ия. Споры со слизистыми придатками в виде хвостов, а общая слизистая обвсртка обычно отсутствует. Как и сордарии, эти грибы часто встречаются на помете травоядных животных. В генетических исследованиях широко используется Р. раис!вега. Сумки этого вида содсржат по 4 аскосиоры, каждая из которых с двумя ядрами.
У большинства таких спор ядра имеют разный половой знак (+ и -), так что развивается гетсрокариотичный мицелий. Реже развивающийся из спор мицелий имеет какой-либо один половой знак. Порядок офиостомовые — ОрЬ<оа1огоа(а1ея Плодовыс тела у офиостомовых — перитсции, и только у одного рода они замкнутые. Часто их всршина вытянута в длинный «хоботок». Ни парафиз, ни псрифиз иет. Сумки имеют форму от округлой ло овальной. Они образуются пучком иа дне иеритецисв.