Диссертация (1103678), страница 18

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 18)

При дальнейшем уменьшении осмотичности среды это107Таблица 3.6 − Зависимость V/V0 от осмотичности среды для эритроцита смембраной повышенной жесткости (µ = 0.1 мН/м, К = 900 мН/м)V/V0NaCl, %без учета qnс учетом qn0.9110.81.121.120.71.281.280.61.491.490.51.791.750.4761.91.790.452.01.85отличие несколько увеличивается (Рисунок 3.26). Однако это отличие невелико,что объясняется достаточно высокой жесткостью мембраны при растяженииэтих эритроцитов при деформировании с увеличением площади поверхности.расчетные зависимости без учета qn:- эритроцита в норме (µ = 0.007 мН/м, К = 450 мН/м)расчетные зависимости c учетом qn:- эритроцита в норме (µ = 0.007 мН/м, К = 450 мН/м)- эритроцита с мембраной повышенной жесткости (µ = 0.1 мН/м, К = 900 мН/м)экспериментальные значения: - [173], - [174] - [175] - эритроцита в норме (µ =0.007 мН/м, К = 450 мН/м)Рисунок 3.26 – Зависимость относительного объема V/V0 от осмотичности среды108Расчет обменных процессов и изменения объема эритроцита V/V0, в котором учтено увеличение проницаемости мембраны за счет пор малого размера, (меньшего, чем диаметр молекул гемоглобина), приведен в Приложении В.3.4.3 Метод расчета процесса деформирования поры вмембране эритроцитаНа стадии гемолиза эритроцит теряет способность стабилизировать объем,нарушается целостность бислойной липидной мембраны, и образуются расширяющиеся дефекты (поры), способствующие увеличению проницаемости для ионов и непроникающих в норме компонентов внутриклеточного содержимогоэритроцита.

Поры образуются в липидном бислое мембраны эритроцита. Механические характеристики липидного бислоя, необходимые для расчета, определяют два типа деформации: деформацию при постоянной площади поверхности,характеризующуюся жесткостью при сдвиге − µ1 равную 0.0040−0.0054 мН/м[80], и изотропное растяжение, зависящее от жесткости при растяжении – К1 =140 мН/м [79] (Обзор, п.1.3).

Благодаря малой жесткости при сдвиге µ1 липид-ная мембрана легко меняет форму, при этом возможны большие деформации иперемещения, и зависимость между натяжениями и деформациями носит нелинейный характер. Жесткость при растяжении на несколько порядков превышаетжесткость при сдвиге, поэтому деформации растяжения малы, а натяжения прямопропорциональны изменению площади поверхности мембраны. Эти закономерности легли в основу предлагаемого метода расчета поры в липидной мембране.В качестве расчетной схемы поры в мембране эритроцита выбрана областьлипидной мембраны Ω, ограниченная точками крепления ее со спектриновой сетью, имеющая пору в центре (рисунок 3.27 а, б). При этом определяем среднийразмер пор, допуская, что поры имеют одинаковый размер и равномерно распределены по поверхности эритроцита.

Для упрощения расчета принята круглаяформа области, начальный радиус r0K которой определялся, исходя из длины109расширенного спектрина между узлами ls около 200−115 нм [13] (рисунки 3.27,3.28) и равен r0 K =ls2 3≈ 0.057− 0.033 мкм. Так как размер области r0K намногоаба) сеть спектрина, соединенная с интегральными белками в липидном бислоеб) схема связи между белками и с липидным бислоем [15]Рисунок 3.27 – Схема мембраны эритроцитаменьше радиуса кривизны оболочки Rсф, равного около 3.35 мкм, кривизной области радиусом r0K можно пренебречь и рассматривать ее как плоскость.

Поскольку пора образуется в липидном бислое, представляется необходимым решить задачу изучения деформирования поры в плоском липидном бислое и определить диаметр поры − Dn.Рисунок 3.28 – Схема определения радиуса области с порой при деформировании сфероцитаДеформирование поры в липидном бислое обусловлено растягивающей нагрузкой, возникающей под действием осмотического давления. По мере увеличения натяжения происходит потеря устойчивости плоской формы бислойной мембраны: более тонкие участки утончаются с последующим образованием пор. Пора110создает внутреннюю торообразную поверхность в липидном бислое (рисунок3.29). Наряду с растягивающей нагрузкой в виде натяжения на процесс деформи-рования поры в плоской липидной мембране оказывает воздействие поверхностное давление, действующее на торообразную поверхность в липидном бислое.В уравнениях равновесия для торовой оболочки (внутри поверхности поры) иплоской мембраны, приведенной к однослойной, в качестве силовых факторовучитываются натяжения.Рисунок 3.29 – Участок липидной мембраны с порой3.4.3.1 Схема расчета деформирования поры в липидном бислоеДля удобства расчета представим участок мембраны Ω, окружающий пору ввиде двух областей (Рисунок 3.30): область а, формирующая поверхность поры ввиде части тора (эта область образована одним слоем липидов), и б – плоскийкольцевой участок мембраны (состоящей из двух слоев липидов), который далеепредставлен как однослойная пластина толщиной h1.

На поверхность тора действует межфазная разность давлений ∆p п , которая вызывает натяжение T1′ и далеене изменяется. К внешней области радиусом r0k приложено натяжение Т1′′. Поверхность липидного слоя практически нерастяжима, так как жесткость при растяжении бислоя намного больше жесткости при сдвиге. Благодаря этому расчетторообразной части упрощается в предположении, что ∆p п и, соответственно,T1′ практически постоянны по величине в процессе деформирования. Усилия в на-груженной постоянным давлением торовой оболочке могут быть рассчитаны на111а – область мембраны, образующая торообразную поверхность поры, на которуюдействует давление ∆p п , б – область плоской мембраны, rп – радиус поры, r1 –радиус внутренней области (б) мембраны (стыковочный), rK – радиус внешнейобласти поры, h1 – толщина липидного бислоя, Tr – радиальное натяжение, Tt –окружное натяжение, Т1′′ – натяжение мембраны (радиальное), T1′ – поверхностное натяжение внутри поры (радиальное)Рисунок 3.30 - Схема расчета поры по методу сечений основе безмоментной теорииоснове безмоментной теории.

Усилие Т′1 в одном липидном слое может быть найдено из условия равновесия − суммы проекций на ось симметрии сил, приложенных к сегменту торовой оболочки [162] :h 2 r − 1 sin θ1 h1  1 2Т1 = ph12 2 sin θ r1 −2Усилие Т1 при θ = 0 равно Т 1 = ph1. Величина натяжения бислоя T1′ равна2сумме натяжений в двух слоях: T1′ = 2Т1 в месте стыка с плоской частью приθ = 0 равна T1′ = ∆p п h1 .

Форма торообразной части остается практически постоянной, из-за большой жесткости при растяжении и постоянства величины ∆p п . Дляопределения радиуса поры rп применяются уравнения равновесия сил, дейст-112вующих в вырезанном участке оболочки в области поры. Основной вклад в изменение радиуса поры вносит деформация внешней области − б. Для того, чтобыопределить внутренний радиус поры rп, вычислим радиус отверстия деформированной плоской части мембраны r1 и вычтем радиус торообразной части, которыйравен половине толщины бислоя, h1/2:rп = r1 − h1 / 2(3.80)Для определения радиуса r1 рассмотрим плоскую часть липидной мембраны.

Составимуравнение равновесия для элемента, вырезанного радиальными и окружными сечениямиобласти вокруг поры (Рисунок 3.31) в актуальном (деформированном) состоянии. Проектируя силы на радиальное направление, получим:d (Tr r )− Tt = 0 ,илиdrРисунок 3.31 - Расчетная схемаэлемента поверхностиd (Tr )r + Tr − Tt = 0 .dr(3.81)3.4.3.2 Вычисление радиуса поры в липидной мембране для случая, когда ееплощадь при деформации остается неизменной ( F = µ1 β )Используем соотношения упругости, полученные в предположении неизменностиF = µ1 β =Tr =µ112 λ1 λ 2µ1(λ2площади21(λ21поверхности(упругийпотенциалимеет)+ λ22 − 1 ):(µ1 2(2λ1 − λ2 2 + T .− λ 2 + T , Tt = −)2()(3.82)Условие неизменности элемента площади поверхности:r0 ⋅ dϕ ⋅ dr0 = r ⋅ dϕ ⋅ dr .(3.83)вид113Индекс 0 соответствует недеформированному состоянию. С учетом (3.83) радиальная степень деформацииλ1и окружная степень деформации λ2 равны:rdr r01 r; λ1 == .( λ1λ2 = 1 ⇒ λ1 = = 0 )r0dr0 rλ2 rλ2 =(3.84)Подставим (3.84) в (3.82):Tr =µ12(λ21− λ22)(µµ( µ 1  r02 r 2  (22 2 − 2  + T , Tt = − 1 λ1 − λ 2 + T = − 1+T =222  rr0 () r02 r 2  ( 2 − 2  + T .

(3.85)r0 rПодставим (3.85) в (3.81), получаем дифференциальное уравнение: r r2d ( Tr )= µ 1  2 − 03dr r0 r , с учетомdr =r0dr0 имеет вид:r 1 r3 d ( Tr )= µ 1  − 04  .dr0 r0 r Таким образом, система нелинейных дифференциальных уравнений, описывающих напряженно-деформированное состояние мембраны в окрестности поры,имеет вид: d ( Tr ) 1 r03 = µ 1  − 4  dr0 r0 r  dr = r0 drr 0(3.86)Для расчета используются следующие граничные условия:′Tr ( r01 ) = T1 ,Tr ( r0 К ) = T1″(3.87)где r0k – радиус внешней границы области до деформации (известен из эксперимента), на которой задано значение Tr ( r0 k ) = T1″ . Интегрируя второе уравнениесистемы (3.86), получаем зависимость для определения координаты точки последеформации при условии постоянства площади деформированияr 2 = r02 + C1 .(3.88)После интегрирования первого уравнения системы (3.86) с учетом (3.88), получаем выражение для определения Tr :114Tr ( r0 ) = µ1 ln r0 −µ 1C12( r02 + C1 )−1µ 1 ln r02 + C1 + C 2 .2()(3.89)Подставив граничные условия (3.87) в (3.89) получим систему уравнений для определения неизвестных С1, С2, которая имеет вид:µ 1 C11− µ 1 ln r02 1 + C 1 + C 2T1′ = µ 1 ln r01 −22( r0 1 + C 1 ) 2µ 1C11T ″ = µ ln r −− µ 1 ln r02 k + C 1 + C 2110k22( r0 2 + C 1 ) 2()()(3.90)Значения внутреннего r1 и наружного r2 радиусов после процесса деформирования определяются по формуле (3.88)r1 = r012 + C1 , r2 = r02k + C1(3.91)При вычислении r1 в случае бесконечной области задается такое r0k , чтобыпри дальнейшем увеличении значения r0kрасчетное значение r1 отличалось отпредыдущего на величину, не большую заданной погрешности ε.Решение системы уравнений (3.90) относительно С1 и С2 выполнено численно.

Характеристики

Список файлов диссертации