Диссертация (1103678), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

При этом изгибная жесткость равна минимальной. Жесткостьслоя спектрина D 2 min при деформировании с постоянной площадью поверхностипренебрежимо мала, по сравнению с жесткостью бислоя D 1 min , тогда вычисленное значение изгибной жесткости оболочки эритроцита равно изгибной жесткости липидного бислоя: D = D min = 11 .7 h12 . При толщине бислоя h1 = 4 нм значениеизгибной жесткости мембраны равно D = D min = 0.19 ⋅10-12 мкН⋅м (1.9⋅10-12 Дин⋅см),что совпадает с экспериментальным значениемD = 0.18 ⋅10-12мкН⋅м (1.8 ⋅10-12Дин⋅см) [75]. Вычисленная без учета собственных изгибных жесткостей липидных слоев по формуле D = h 2K1K 2[1], где K1 = K2 = 70 мН/м (дин/см) − жестK1 + K 2кость одного липидного слоя, h = h1/2 = 2 нм - расстояние между слоями, жесткость мембраны эритроцита составила D = 0.56 ⋅10-12 мкН⋅м ( 5.6 ⋅10-12 Дин⋅см).Составим уравнения математической модели эритроцита как осесимметричной моментной оболочки. Уравнения моментной теории [162] для актуального состояния оболочки имеют видr0d ( Qr )dθsin θ r0r + T2= T1− qn,cos θ 0dr0dr0r cos θ 0r0r0d ( M 1r ) M 2cos θ.=+Qcos θ 0cos θ 0dr0r(3.60)89Интенсивности сил T1 ,T2 определяются по формулам, полученным аналогично (3.21), (3.24) (см.

раздел 3.1.3):T1 = Q cot θ +qn r,2sin θ(3.61)qn rT2 = µ ⋅++ Q cot θ +.2sin θСистема уравнений, состоящая из выражений (3.60) с учетом (3.61), (3.54) и(r2r02r02r2)уравнения, вытекающего из условия постоянства площади (3.27), имеет вид dθ cosθ0r dθ 0sin θ sin θ 0 ⋅ r −⋅ cos θ 0 +−M = D,0dr0rr0  dr0qrT1 = Q cot θ + n ,2sin θqr2r2T2 = µ ⋅ rr 2 + r02 + Q cot θ + n ,02sin θdr cos θ r0=,dr0 cos θ 0 r()(3.62)rd (Qr )dθsin θ r0r + T2= T1− qn 0 ,cos θ 0dr0dr0r cos θ 0rrd ( Mr ) M=cos θ 0 + Q 0 .dr0rcos θ 0cos θ 0Интегрируя эти уравнения с вектором начальных условийθ0 (h0 )h cos θ (h0 )  0cos θ0 (h0 ) Q (h ) 0 0 M 0 (h0 )можно определить деформацию мембраны эритроцита с учетом моментов и поперечных сил, при этом должны выполняться граничные условия: θ (hK ) = π ,2Q(hK ) = 0 .3.3.3 Сопоставление изгибной и безмоментной моделейДля определения степени влияния изгибных эффектов на формоизменениемембраны эритроцита выполнены вычисления по двум моделям - безмоментной90(3.34) и изгибной (3.62).

Показано, что при значении внутреннего давления 0.3 Па(3 дин/см2) вычисленные формы эритроцита по безмоментной и изгибной моде-лям достаточно близки (Рисунок 3.16). Вычисления выполнены с помощью стандартных программ для решения жестких уравнений. Результаты вычисления объемов отличаются на 3%.

Значения объема, вычисленные при условии постоянстваплощади поверхности для положительных значений давления по двум моделям: cучетом упругости при изгибе [1] и безмоментной (3.28) практически совпадают(Рисунок 3.17), что также подтверждает незначительность изгибных эффектов.Полученное значение изгибной жесткости достаточно мало, и изгибными эффектами можно пренебречь при вычислении равновесных форм мембраны эритроцита при малых положительных давлениях.модели:− безмоментная модель (V = 140.2 мкм3) (3.28)− изгибная модель (V = 144.2 мкм3 изгибная жесткость D = 0.2 ⋅10 -12 мкН⋅мРисунок 3.16 − Вычисленные по двум моделям формы эритроцита под действием давления0.3 Па (3 дин/см2) (µ = 0.0067 мН/м)1 − изгибная модель [ 1]2 − безмоментная модель (3.28)Рисунок 3.17 – Вычисленные по двум моделям зависимости объема эритроцита от давления (µ= 0.005 мН/м)Расчет эритроцита как тонкостенной осесимметричной оболочки вращения с учетом изгибающих моментов и поперечных сил приводит к сингулярно91возмущенной задаче.

В этом случае нелинейные дифференциальные уравнения,описывающие поведение эритроцита, содержат малый параметр при производных – изгибную жесткость D. Первое систематическое исследование системыдифференциальных уравнений, содержащих малые параметры при производных,разработал Тихонов А.Н. [164]. Дальнейшие исследования асимптотики решений дифференциальных уравнений по малому параметру представлены в работахВасильевой А.Б.

[165]. В книгах, написанных Тихоновым А.Н., Васильевой А.Б.,Свешниковым А.Г. [166], Треногиным В.А. [167] изложена современная теориясингулярно возмущенных задач. Способы численного решения сингулярно возмущенных задач исследованы в книге Хайгера Э., Ваннера Г.

[168]. Пример аналитического решения дифференциального уравнения методом разложения по малому параметру рассмотрен в книге А.Н.Васильева [169]. Идея метода проста: вуравнении (или системе) выделяется малый параметр, а решение ищется в видеряда по этому параметру.Рассмотрим систему нелинейных дифференциальных уравнений, моделирующих эритроцит как осесимметричную моментную оболочку (3.62). Первоеуравнение системы нелинейных дифференциальных уравнений (3.62) содержитмалый параметр D – жесткость оболочки эритроцита при изгибе (D = 0.18⋅10-12мкН· м). Анализируя структуру первого уравнения системы (3.62), и предполагаядостаточную гладкость правых частей уравнений системы (3.62), будем искатьрешение для момента M в виде:M (r0 ) = D ⋅ f M (r0 ).(3.63)Тогда, исходя из структуры последнего уравнения системы (3.62), решение дляпоперечной силы Q зададим в виде:Q ( r0 ) = D ⋅ f Q (r0 ).(3.64)Подставим (3.63) и (3.64) в систему уравнений (3.62), а также Т1 и Т2 в предпоследнее уравнение (3.62), получим следующую систему уравнений:92 dθ cosθ r dθsinθ sinθ0 D ⋅ fM (r0 ) = D ⋅  ⋅ r 0 − 0 ⋅ cosθ0 +−,0drdrrr00 0dr cosθ r0=,dr0 cosθ0 rd ( fQ (r0 )r) q r  dθ=  D ⋅ fQ (r0 )cot θ + n  r +⋅⋅⋅2sinθ  dr0dr0q r  sinθ r0r2r2⋅⋅⋅+  µ ⋅ r 2 + 02 + D ⋅ fQ (r0 )cot θ + n − qn 0 ,r0r2sinθ  r cosθ0cosθ0D⋅(D⋅(3.65))fQ (r0 ) r0d ( fM (r0 )).= D⋅dr0r cosθ0В первом и последнем уравнениях системы (3.65) сомножитель D сокращается.В третьем уравнении слагаемыми, содержащими очень малый параметр D, можнопренебречь.

Тогда система (3.65) примет вид:f M (r0 ) =dθ cosθ0r dθ 0sin θ sin θ 0,⋅ r −⋅ cos θ 0 +−0dr0dr0rr0dr cos θ r0=,dr0 cos θ 0 rq r  dθr + ⋅⋅⋅0 = 0+ n 2 sin θ  dr0q r  sin θ r0r2r2⋅⋅⋅ +  µ ⋅ rr 2 − r02 + 0 + n − qn 0 ,02sin θ  r cosθ 0cos θ 0d ( f M (r0 )) fQ (r0 ) r0=.dr0r cosθ 0((3.66))Таким образом, мы получили так называемую приведенную систему, которая распадается на систему уравнений:sin θr02 µ  r 2 r02  sin θ 2 r0dθ − =−,dr0 cos θ 0 r 2 q n  r02 r 2  cos θ 0 r 3drcos θ r0=,dr0 cos θ 0 r(3.67)dzdr sin θ=.dr0 dr0 cos θи уравнений относительно f M (r0 ) и f Q ( r0 )f M (r0 ) =dθ cosθ0r dθ 0sin θ sin θ 0⋅ r −⋅ cosθ 0 +−,0dr0dr0rr0f Q (r0 ) =d ( f M (r0 )) cos θ 0 r.dr0r0(3.68)93Система уравнений (3.67) представляет собой систему уравнений, составленных на основе теории безмоментной оболочки (3.28).

Таким образом, получиврешение системы уравнений по теории безмоментной оболочки (3.28) - θ и r ,можно вычислить значения изгибающих моментов M и поперечных сил Q с помощью алгебраических уравнений (3.63), (3.64) и (3.68). Результаты расчета потеории безмоментной оболочки формы эритроцита, M и Q , представлены на рисунках 3.18, 3.19, 3.20; результаты расчета по изгибной модели - на рисунках 3.21,3.22, 3.23. Для расчета взяты значения µ = 0.0067 мН/м и D = 0.2⋅10-12 мкН⋅м. Наэтих рисунках представлены результаты расчета многошаговым методом Адамса.Сравнивая результаты расчета формы оболочки эритроцита, M и Q при нагружении малым положительным давлением - 0.3 Па, выполненных по двум моделям безмоментной и изгибной, приходим к выводу, что они довольно близки.z,мкмr,мкмРисунок 3.18 − Расчетная форма эритроцита, возникающая под действием давления 0.3 Па (3 дин/см2) (безмоментная модель)М,10-5Нr,мкмРисунок 3.19 − Интенсивность изгибающего момента М по формулам (3.63),(3.68) для D =0.2⋅10-12 мкН⋅м под действием давления 0.3 Па (3 дин/см2) (безмоментная модель)Q · 10 Н/мr,мкмРисунок 3.20 − Интенсивность поперечной силы Q по формулам (3.63) , (3.68)для D = 0.2⋅10-12 мкН⋅м под действием давления 0.3 Па (3 дин/см2) (безмоментная модель)94z,мкмr,мкмРисунок 3.21 − Расчетная форма эритроцита, возникающие под действием давления 0.3 Па (изгибная модель)М, 10-5Нr,мкмРисунок 3.22 − Интенсивность изгибающего момента М, возникающего вэритроците с изгибной жесткостью D =0.2⋅10-12 мкН⋅м под действием давления0.3 Па (изгибная модель)Q ·10 Н/мr,мкмРисунок 3.23 − Интенсивность поперечной силы Q, возникающего в эритроците с изгибной жесткостью D =0.2⋅10-12 мкН⋅м под действием давления 0.3 Па (изгибная модель)Спомощьюсистем нелинейных дифференциальных уравнений (3.28),(3.34) получена однозначная зависимость изменения объема эритроцита V/V0 отосмотического давления qn где V0 - физиологически нормальное значение объемаэритроцита.

Система (3.28) использована для построения зависимости V/V0 приизменении qn от 0.3 Па до 10 Па, (3.34) – при qn более 10 Па.Рисунок 3.24 − Зависимость относительного объема эритроцита V/V0 от осмотического давления qn. В точке С эритроцит принимает форму близкую к сфере953.4 Математическая модель осморегуляции объема эритроцита с учетом механических характеристик мембраныСуществует ряд моделей, которые описывают процессы регуляции ионногообмена и объема эритроцитов [111–114,117,118].

Основное внимание в этих работах уделено биохимическим и электрохимическим процессам, влияющим на регулирование объема. Показано, как система ионных насосов и каналов в мембранеклетки (Na+,K+-насос, Ca2+-активируемые K+-каналы) обеспечивает заданный объем клетки и его стабилизацию. Одной из основных систем клетки, участвующих вподдержании постоянного объема, является асимметрия в распределении концентраций ионов внутри и вне клетки. Создаваемое обменными процессами осмотическое давление в эритроците вызывает деформацию мембраны.

Характеристики

Список файлов диссертации