Диссертация (1103678), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Окончательные значения проницаемостей,используемые в дальнейших расчетах, приведены в таблице А.2.Таблица А.2 − Проницаемости для K+, Na+, Cl– и H20 при концентрации АmВ 6⋅10–6 МСАmB, М–1Р 6 AmBfH 2 0 , ч–1Р 6 AmBfК , ч–1Р 6 AmBfNa , ч–1Р 6 AmBfCl , ч6⋅10–6362.881.443.6Примечание − Значение проницаемости ионов Na+ получены из зависимости PNa= PK/2 [172].132Приложение ВРасчет кинетики изменений объема и концентраций ионов с учетомувеличения проницаемости липидной мембраны за счет дефектов типа порВычислены изменения концентраций ионов К+, Na+, Сl– и изменения относительного объема V/V0 с учетом увеличения проницаемости мембраны за счетрасширяющихся пор в соответствии с экспериментальными данными работы, вкоторой обработанные глютаровым альдегидом эритроциты помещались в гипотонический раствор (0.14 % NaCl при гематокрите Ht0 равном 20 %) [179].
Вычисления кинетики транспорта ионов и воды выполнены с помощью системыуравнений (3.76) c учетом упругой реакции оболочки и начальных условий, представленных в таблице 3.3. Они выполнены при условии отсутствия выхода гемоглобина. При вычислении учитывалось увеличение коэффициентов проницаемостей Pf для ионов К+, Na+, Сl– и воды за счет расширяющихся пор (кривая 1,рисунок 3.33, при этом поверхностное натяжение T1′ = 1 мН/м) с помощью формул работы [125]. Для случая, когда диаметр пор не превышает 30 нм использована формула (см.раздел 1.6, Приложение А):2 RTanDaa22Pf =r + 1 1 − 1 − 2.104 + 2.07 π ⋅ rп 8ηDV H 0Аh1rп rп rп23a − 0.95 rп5,(В.1)2где n - число пор, nπ ⋅ rп - суммарная площадь пор равна:nπ ⋅ rп2 V= А3 1.7V02 T′ − A 1 + 1 , K1(В.1)где первое слагаемое – площадь поверхности сфероцита, второе – площадь липидного бислоя, растянутого поверхностным натяжением; D – коэффициент диффузии (для воды D = 2.4⋅10–5 cм2⋅с–1);RT= 8.04 ⋅ 10 14 cм - 2 ; a – радиусы гидрати8ηDV H 2 0рованных ионов.
Для пор с диаметром более 30 нм использована формула:4Pf =n π ⋅ rп RT.A 8 h1ηVH 2 0(В.3)Рассчитанные зависимости изменений концентраций ионов К+, Na+, Сl иобъема эритроцита V/V0 от времени представлены на рисунке В.1. При этом ис-133пользование формул (В.1) и (В.3) дает одинаковые результаты вычисления, поскольку в обоих случаях проницаемость мембраны для ионов и воды была достаточно высокой.Рисунок В.1 − Зависимость концентрации ионов (а–в) и относительного объема V/V0 (д) от времени для случая обработки эритроцита глютаровым альдегидом при осмотичности среды 0.14%NaCl для Ht0 = 20%. вычисленные− c учетом упругости оболочки,− без учета упругости оболочкиАналогичные вычисления сделаны для случая, когда осмотичность внешнейсреды составляет 0.45 % NaCl, поверхностное натяжение T1′ = 4 мН/м (кривая 5,рисунок 3.33).
Увеличение проницаемости мембраны за счет пор при помещенииРисунок В.2 − Зависимость концентрации ионов (а–в) и относительного объема V/V0 (д) от времени при осмотичности среды 0.45 % NaCl для Ht0 = 40%. вычисленные− c учетом упругости оболочки,− без учета упругости оболочки134эритроцита в гипотонический раствор 0.45−0.5 % NaCl приводит к выходу ионовК+ и Cl- из клетки и входу ионов Na+ в клетку, рисунок В.2. При этих условияхотносительные изменения объема V/V0, вычисленные с учетом пор, близки по величине к значениям V/V0, полученным в разделе 3.4.2.2Список публикаций автора1. Калягина Н.В., Нарайкин О.С., Ершов Ю.А., Рутковский О.В. Метод расчетаформоизменения эритроцита с учетом изгибной жесткости // Биомед. радиоэлектроника. – 2007. – № 10.
– С.58–61.2. Атауллаханов Ф.И., Корунова Н.О., Спиридонов И.С., Пивоваров И.О., Каляги-на Н.В., Мартынов М.В.// Как регулируется объем эритроцита, или что могут ичего не могут математические модели в биологии // Биол. Мембраны. – 2009. – №26. – С.163–179.3. Калягина Н.В. Расчет равномерно растянутой гиперупругой мембраны с отвер-стием для случая плоской деформации // Механика и процессы управления: Материалы ХХХХI Всероссийского симпозиума.
– М.РАН, 2011. – Т.1. – 258с.4. Калягина Н.В. Математическая модель деформирования поры в липидной мем-бране // Вестник МГТУ. Сер. «Естественные науки». – 2012. – № 2. – С. 87–97.5. Калягина Н.В., Мартынов М.В., Атауллаханов Ф.И. Математический анализ ре-гуляции объема эритроцита человека с учетом упругого воздействия оболочкиэритроцита на обменные процессы // Биол. Мембраны. – 2013. – № 30. – С.115–127.6. Нарайкин О.С., Калягина Н.В.
Математическая модель эритроцита // Сб. тр.межд. 6-ой науч.-техн. конф. «Медико-технические технологии на страже здоровья». – М.,МГТУ им. Н.Э.Баумана,2004. – С.239–247.7. Нарайкин О.С., Калягина Н.В. Расчет деформирования эритроцита при микро-пипеточной аспирации // Сб. тр.
межд. 7-ой науч.-техн. конф. «Медико- техниче-135ские технологии на страже здоровья». – М.,МГТУ им. Н.Э.Баумана,2005. – С.239–247.БлагодарностиАвтор выражает благодарность своему научному руководителю профессоруд.б.н. Атауллаханову Фазоилу Иноятовичу за тему научного исследования, за интереснейшие лекции и плодотворное научное общение, которые помогли в работенад диссертацией.Автор благодарен сотрудникам кафедры «Прикладная механика» МГТУ им.Баумана, профессору д.т.н. Белкину Александру Ефимовичу и профессору д.т.н.Сорокину Федору Дмитриевичу за прочтение диссертации и обсуждение научныхрезультатов.Автор благодарен д.б.н. Лисовской Ирине Львовне и д.ф.-м.н. КононенкоВадиму Леонидовичу за прочтение диссертации, критические замечания и полезные советы.Список литературы1.
Ивенс И., Скейлак Р. Механика и термодинамика биологических мембран:Пер. с англ. – М.: Мир, 1982. – 352 с.2. Marchesi V.T., Steers E., Tillack T.W., Marchesi S.L. Properties of spectrin: a fibrous protein isolated from red cell membranes // Red Cell Membrane /JamiesonG.A. and Greenwalt T.J. – Philadelphia: Lippincott, 1969.
– 117 p..3. Bratosin D., Mazurier J., Tissier J.P., Estaquier J., Huart J.J., Ameisen J., Aminoff D,Montreuil J. Cellular and molecular mechanisms of senescent erythrocyte phagocytosis by macrophages. A review // Biochimie. – 1998. – V. 80. – P. 173–195.4. Lux S.E., Glader B.E. Disorders in the red cell membrane. In: Hematology of Infancy and Childhood, Nathan D.G., Oski F. (eds.) WB Saunders Company, Philadelphia, 1981.
–456 p..5. Ott P., Hope M.J., Verkley A.J., Roelofsen B., Brodbeck U., van Deenen L.L.M. Effect of dimyristoylphosphatidylcholine in intact erythrocytes: release of spectrin-136free vesicles without ATP depletion // Biochim. Biophys. Acta. – 1981. – V.
64. –P.1–79.6. Zachowski A. Phospholipids in animaleukaryotic membranes: transverse asymmetryand movement // Biochem. J. – 1993. – V. 294 – P. 1–14.7. Connor J., Pak C.C., Schroit A.J: Exposure of phosphatidylserine in the outer leafletof human red blood cells: Relationship to cell density, cell age, and clearance bymononuclear cells // J. Biol.
Chem. – 1994. – V. 269. – P. 2399–2404.8. Marchesi S.L., Steers E., Marchesi V.T., Tillack T.W. Physical and chemical properties of a protein isolated from red cell membranes // Biochemistry. – 1970. – V. 9.– P. 50–57.9. Болдырев А.А., Котелевцев С.В., Ланио М., Альварес К., Перес П. Введение вбиомембранологию – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 208 с. – ISBN 5-211-01118-Х.10.Marchesi V.T.
The red cell membrane skeleton: recent progress // Blood. – 1983. –V. 61 – P. 1–11.11. Age P., Parker J.C. Red blood cell membranes: structure, function, clinical implications. –New York, 1989. – 730 p. – ISBN 0-8247-8022-1.12. Shih-Chun Liu, L. H. Derick, and J. Palek. Visualisation of Hexagonal Lattice in theErythrocyte Membrane Skelrton // J. of Cell. Biol.
– 1987. – V. 104, – P. 527–536.13.Mcgough A.M., Josephs R. On the structure of erythrocyte spectrin in partially expanded membrane skeletons // J. of Cell. Biol. – 1990. – V. 87. – P. 5208–5212.14.Ursitti J. A., Pumplin D. W., Wade J. B., and Bloch R. J.. 1991. Ultrastructure of thehuman erythrocyte cytoskeleton and its attachment to the membrane // Cell Motil.Cytoskeleton. – 1991. – V. 19. – P. 227–243.15. Mohandas N., Gallager P.G. Red cell membrane: past, present and future // Blood.–2008. – V. 112.
– P. 3939–3947.16.Mueller T.J., Morrison M. Glycoconnectin (PAS 2), a membrane attachment site forthe human erythrocyte cytoskeleton. In: Erythrocyte Membranes 2: Recent Clinicaland Experimental Advances, Alan R. Liss, New York, 1981. – 95 p.
– ISBN 0-84510056-1.13717.Katchalsky A., Kedem O., Klibansky C., De Vries A. Reological considerations ofthe haemolysing red blood cell. Flow Properties of Blood and Other Biological System// Oxford: Pergamon Press, – 1960. – 155 p.18.Rand R.P. Mechanical properties of the red cell membrane // Biophys. J. – 1964. –V. 4 – P. 115–135.19.Fung Y.C. Theoretical considerations of the elasticity of red cells and small bloodvessels // Fed.
Proc. Fed. Amer. Soc. Exp. Biol. – 1966. – V. 25. – P. 1761–1772.20.Fung Y.C., Tong P. Theory of sphering of red blood cell // Biophys. J. – 1968. – V.8. – P. 175–198.21.Chien S., Usami S., Jan K.-M., Skalak R. Macrorheological and microrheologicalcorrelation of blood flow in the macrocirculation and microcirculation // Rheologyof Biological System – 1973. – V.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
