Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 10
Текст из файла (страница 10)
24варьирует в пределах 145-220 (169.63) мг, масса 3.2-15.0 (7.65) г. На рис. 23изображена размерная характеристика самцов и самок анадромной formapraecox.136140145150155180185170175180150155160185170175180185190Рис 23. Распределение по длине производителей forma praecox: А - самцы (п=34); Б - самки (п=4)Зубы тупые. Верхнегубных зубов 12-23; верхнечелюстных - 2 на однойпластинке (1+1); нижнечелюстных крайних двухвершинныходновершинных 4-5 (1 +(4-5)+1 ); нижнегубных2, средних12-22, правых и левыхлатеральных по 3 двухвершинных с каждой стороны; маргинальных - 39-61.Только у одной особи левый нижний боковой зуб был одновершинным.Миомеров 57-71.Рис 24.
Самец forma praecoxХарактеристика пластических признаков дана в табл. 12.77По нашим данным возраст производителей forma ргаесох составляет 6лет. В выборке формы ргаесох с нерестилищ преобладают самцы (92%).Представителиэтойформыобнаруженывтехжеместах,чтопредставители типично анадромной формы (рис. 25).^(л135'<%~&щs%11 Коокшипм, 51 ivS IIHWN 387JS21 .2 KvviK.ina.H\i. 57 63S2863N 187254Е;3 \|\о.юк.S?6J8396I>N386792E;1 Колкавгаи, V 63832«N 587270ЕGoogleРис 25.
Распределение формы ргаесох в бассейне р. Утхолоки787.3 МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕЗИДЕНТНОЙ МИНОГИДанная жизненная форма представлена особями, остающимися послеметаморфоза в реке и совершающими миграции только к местам нереста(рис. 26). Длина тела резидентных самцов 100-160 мм, самок - 100-165 мм,масса самцов - 2.1-6.0 г, самок - 1.8-6.5 г. Зубы тупые; верхнегубных 8-30,верхнечелюстных 2 (1+1); нижнечелюстных - 2 краевых двухвершинных,4-6 одновершинных; нижнегубных 12-25; латеральных по 3 двухвершинныхс каждой стороны; маргинальных 35—69.
Отклонения в устройстве зубныхформул: латеральные - 1 2 +1 2 +1; 1 2 +1 2 +1 2 +1 2 ; нижнечелюстные - 1+4+1 и12+4+1. Миомеров 57-78.Рис 26. Резидентные миноги из реки Утхолок. А - резидентный самец; Б - самка с икрой, В выбитая самкаПластические признаки описаны в табл. 13.Возраст представителей резидентной формы - около 5 лет.Размерная характеристика резидентных производителей представленана рис. 27.79120130140ISO160M100110120130140150180170180 190Рис 27.
Распределение по длине резидентных производителей тихоокеанской миноги Lethenteroncamtschaticum: А - самки (п=390); Б - самцы (п=564)Самцы численно преобладают над самками. В 2005 году, когда нерестизучалсяподробно,резидентнойони составилитихоокеанской59%выборки.миноги распространеныПроизводителив бассейнерекиУтхолок значительно шире, чем типично анадромной и анадромной formaргаесох.
Они были обнаружены не только в основных каналах Утхолока иКолкаваяма, но также в некоторых притоках (Моховой), в каналах второгопорядка (Клевая), и также в ортофлювиальных родниках (Фоссил) - рис 28.1 - Утхолок.2 Утхолок,3 Уколок,4 Колкаваям5 Колкаваям6 - Гиддовна,7Фосснл,576382863N J87524E;57 6381009N 387532Е:57 683605QN387551E;576383261N JS7271E;57 6382863N 387S24E:576376987N J909501 :57 .$380865N; 3891241.576374643N: 19317919 in111213ЫКолкаваям. 57 636%74N38574QH^Колкаваям, 5"6374122N\ШУЪЩАКолкаваям, 57 6370803N »86Й51 .Колкаваям; 576370182N 182Моховой: 57 6372201N 3861401*]Моховой: 57 63711491N 3830391••-пац* * 2007 DiQiUlOlob*2007 T#i j M * ! r k *Рис 28.
Распределение производителей резидентной миноги в бассейне р. Утхолок80Таблица 13. Пластические признаки резидентной формы тихоокеанской миногиLethenteron camtschaticum (по данным 2005 г.)Самцы (п = 47)ПризнакПт100-160132.8 ±0.54аЬСамки (и = 45)/stаlimМ± та4.60100-165132.8 ±0.6411.480.91.994.25*0.982.78*0.783.50*4.615.50*3.523.05*В % аЪ14.3-24.620.6 ± 0.274.2-8.96.4 ±0.154.2-7.15.5 ±0.147.9-35.012.1 ±0.696.4-35.011.0 ±0.570.70€/'18.2-24.622.0 ±0.215.0-9.76.9 ±0.164.7-7.66.1 ±0.1010.6-14.212.4±0.148.6-22.610.6 ±0.14ag6.3-20.78.1 ±0.151.045.4-9.77.3 ±0.140.974.12*gh1.3-3.22.0 ±0.060.421.3-3.62.2 ± 0.070.48-2.04*ge2.1-5.03.4 ±0.090.642.3-5.63.5 ±0.010.66-0.34it2.4-6.23.8 ±0.120.852.2-5.13.3 ± 0.080.583.92*g'g"2.9-5.84.0 ± 0.090.613.0-5.74.0 ±0.100.660.43al64.1-74.470.8 ±0.372.5361.9-78.571.2 ±0.533.58-1.96*mn0.0-1.40.03 ± 0.020.030.00-3.60.12±0.120.66-1.79km11.3-17.714.8 ±0.201.4013.5-25.017.9 ±0.392.634.49*op1.4-5.13.1 ± 0.110.761.1-3.52.2 ±0.010.543.20*nq19.5-26.823.8 ±0.241.6413.1-23.521.7 ±0.412.783.51*rs3.4-7.05.4 ±0.130.902.7-9.34.9 ±0.161.101.74qb9.7-21.912.0 ±0.302.067.2-13.310.6 ±0.221.453.51*lb20.0-33.328.11 ±0.342.3611.6-29.226.1 ±0.402.693.15*jl43.8-68.649.6 ±0.513.5139.7-77.151.5 ±0.724.85-2.83*а)a.ngdcаеПрим.
как к табл. 12.1.451.100.960.98817.4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ВНУТРИВИДОВЫМИ ФОРМАМИТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯУ самцов анадромной (типично анадромной и forma praecox) формы, посравнению с самками, относительно длины тела больше: ширина лба, высота1-го спинного плавника, длина основания 2-го спинного плавника, длинаверхней части хвостового плавника, длина от анального отверстия до концахвостового плавника и расстояние от конца рыла до ноздри; у самок большеотносительноерасстояниеотконца рыла доанальногоотверстияирасстояние от последнего жаберного отверстия до анального отверстия. Поперечисленным признакам выявлены достоверные различия (табл.
14).Таблица 14. Половой диморфизм типично анадромной и анадромной forma praecoxтихоокеанской миноги Lethenteron camchaticum из р. Утхолок (по пластическимпризнакам)ПризнакиСамцыСамкикх174-330 (35)173-350 (70)1.54281.3 ±4.25290.1 ±3.0830-78 (35)22-88 (70)2.40*т, г46.5 ± 2.2052.6 ± 1.27В % аЪ2.5-5.3 (35)2.6-6.4 (70)2.42*g'gg"3.80 ±0.1094.14 ± 0.08965-76 (35)42-92 (67)4.82***al73.4 ± 0.3669.6 ± 0.701.5-4.0(35)1.6-5.8(61)5.50***op2.67 ± 0.0953.47 ± 0.11014-45(66)12-37(35)4 23***nq26.2 ± 0.4622.9 ± 0.637.1-14.4(35)7.4-16.8 (70)3.89***qb10.82 ± 0.1929.52 ± 0.27423-44 (35)28-45 (70)2.92**lb28.7 ± 0.3526.7 ± 0.5925-83 (35)22-78 (70)2.62*M52.4 ± 1.2348.7 ± 0.695.2-12 1 (35)6.4-16.8(70)2.91**a.ng7.94 ± 0.1587.18 ± 0.208Прим.: над чертой: за скобками — пределы варьирования признака, в скобках — число особей; подчертой - среднее значение признака и его ошибка.
/st — критерий Стыодента, различия достоверны: * — прир<0.05, **-при0.001 <р<0.01, * * * - п р и р < 0.001.ab, ммУ резидентных особей самки и самцы достоверно различаются помногим признакам (табл. 15).Таблица 15. Половой диморфизм резидентной тихоокеанской миноги Lethenteroncamchaticum из р. Утхолок (по пластическим признакам)Признакиab, ммт, гСамцыСамки114-160(47)135.5 ±1.572.1-7.5(47)4.55 ±0.183110-160(46)133.3 ± 1.462.1-6.5(46)4.18±0.1654.6-7.6 (47)6.10±0.10110-21 (47)12.6 ± 0.238-13(47)10.6 ±0.146-11(47)8.1 ±0.151.3-3.2(47)1.96 ±0.0622.4-6.2 (47)3.82 ±0.12418-25(47)22.0 ±0.2112-18(47)14.8 ± 0.201.4-5.1 (47)3.13 ± 0.11119-27 (47)23.8 ± 0.243.4-7.0(46)5.37 ±0.1339-22 (47)12.0 ±0.3020-33 (47)28.1 ±0.3443-69 (47)49.6 ±0.515.0-9.7 (47)6.91 ±0.1614.1-7.1 (46)5.55 ±0.1136-13(45)10.9 ±0.195-12(46)9.8 ±0.195-10(45)7.2 ±0.141.3-3.3(46)2.16 ±0.0682.2-5.0 (46)3.23 ± 0.08414-24 (46)20.3 ± 0.2810-18(45)13.4 ±0.231.1-3.6(43)2.24 ± 0.08516-27(46)22.2 ±0.362.7-7.2 (45)4.86 ±0.1355-14 (46)10.6 ±0.2524-30 (45)26.8 ± 0.2340-57 (45)51.5 ±0.434.2-7.9 (43)6.20 ±0.139'«1.031.50в % аЪdcаеejagghitajkmopnqrsqblbjla.ng3.63***5 69***3.39**4 зд***2.17*3.94***4.86***4.59***6.37***3.70***2.69**3.54***3.17**4 27***3.33**У представителей всех трех форм во время нереста хорошо развитывторичные половые признаки: у самцов и самок - урогенитальная область ипапилла, у самок - анальный плавник.
Несмотря на то, что папиллапредставлена у обоих полов ее длина у самцов и самок анадромной формыдостоверно различается (табл. 16), и наряду с анальным плавником, развитым83в значительно большей степени у самок, является главным фенетическимпризнаком, различающим производителей. У самок резидентной формыпапилла развита в значительно меньшей степени, поэтому измерить ее длинуне было возможно (табл. 16). В отличие от анадромных миног, у резидентныхсамцов и самок одинакового размера длина урогенитальной области сходна(табл.
16).Таблица 16. Вторичные половые признаки у тихоокеанской миноги Lethenteroncamchaticum из р. УтхолокПризнакиab, ммсамцы(«=12)Анадромная формасамки(л =16)265-301280.2 ± 6.05250-305276.3 ± 3.88Резидентная формасамки(« = 35)^stсамцы(« = 22)0.54127-139132.6 ±4.03125-141133.9 ±4.850.211.9-2.72.38 ± 0.2200.692.2-3.02.49 ±0.03112.75***'stВ % аЪGK1.4-2.82.11 ±0.1401.8-4.32.88 ±0.1903.26**1.8-2.72.15 ±0.260СО1.3-2 72.22 ±0.1300.0-1.30.42 ±0.11010.57***0.1-1.70.99 ±0.158АН0.0-4.93.41 ±0.4802.0-8.66.03 ± 0.470390***1.7-2.01.86 ±0.038Прим.: GK — длина урогенитальной области, СО — длина папиллы, АН— высота киля. Над чертой — пределыварьирования признака, под чертой — среднее значение признака и его ошибка. Остальные обозначения как втабл.
1. Для анализа вторичных половых признаков внутри выборок (анадромной и резидентной) былиотобраны особи сходной длины. У резидентных самок СО рудиментарна и не измерялась.Наибольшие различия между полами отмечены по вторичным половымпризнакам. У самцов анадромной формы заметно длиннее урогенитальнаяпапилла. У самок обеих форм, в сравнении с самцами, за анальнымотверстием имеется большой киль, по форме напоминающий анальный84плавник рыб, а также более развитые анальные губы (урогенитальнаяобласть).В зависимости от скорости потока у тихоокеанской миноги из бассейнар. Утхолок наблюдаются две формы нерестового поведения: групповое — прискорости течения 0.5-0.9 м/с, и парное — в- прибрежной зоне, где скоростьтечения слабее (менее 0.5 м/с): При групповом поведении нерестующиеминогиобразуютгруппыизвивающихсяособей (от6 до44экз.),напоминающие клубки (Савваитова, Максимов, 1978). Время от времениподобная группа отрывается от камней.
Миноги присасываются друг к другу,образуется, как бы сплошной клубок, который сплывает вниз по течению, азатем миноги* уже разрозненно вновь возвращаются к месту нереста. Анализподводной и надводной видеосъемки показал, что сама нерестовая, группаформируется непосредственно перед нерестом, когда самка при помощиротовой воронки присасывается к камню размером 5-10 см. К голове крупнойсамки могут прикрепляться крупныеили мелкие самцы.Остальныепроизводители присасываются к близлежащим камням (рис. 29). Какпоказали наши многочисленные обловы и наблюдения, в клубке могутодновременно встречаться типично анадромные, резидентные и анадромныеминоги формы ргаесох; типично анадромные и резидентные; только типичноанадромные; анадромные формы ргаесох совместно с резидентной илитолько резидентные (табл. 17).85Таблица 17. Примеры состава нерестовых клубков тихоокеанской миногиLethenteron camchaticum в p.