Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 14
Текст из файла (страница 14)
УтхолокВ нижнем течении реки (основное русло р. Утхолок) был выбранучасток у правого берега длиной 30 м и шириной 2 м, глубиной от 50 до 70см. Дно здесь выложено смешанным грунтом, в котором преобладает мелкаягалька с примесью песка и ила. В воде встречаются корни деревьев,травянистая^ растительность, тут же во время паводков часто скапливаетсясплав.Уровеньводызначительноколеблется.Минимальнаязафиксированная температура составила - -0.73 °С, максимальная - +27.82 °С(рис. 43). рН - 7.39-8.16, растворенный кислород -9.33-13.03 мг/л,электропроводность - 0.067-0.072.В этом биотопе за два года наблюдений нам удалось зафиксировать всевозрастныегруппыпескороек.
Средняя длина пескороек, толькочтопокинувших гнезда (в 2006 г), составила 7.7 мм (п=10), длина годовиков 38.8 мм (п=18), двухгодовиков - 95.8 мм (п=3), трехгодовиков - 145.2 мм(п=18), четырехготовиков (не начавших метаморфоз) — 166.0 мм (п=2).115Н. -1—~\1A- 08.09.04-10.0S 05т=60 мин" t°=-0.1-19.54—11"AtlII I-TP"\. ILL—if*Ш1Ii\2004-09-го2004-10-20Л.2004-11.18OOOOOO2004-12-18OOOOOO2005-01-180000004t,* iV n' i4V',Mhi f\2005-02-17OOOOOO2005-05-190000002005-04-160000002005-05-15OOOOOO2005-00-17 2005-07-1700 00 00001ЮО0С9.06.05-11.05.
)6=60 минt •^=-0.7.3-27.82g«Куlli N.БИ]г[(** • « —\1^v—"'Рис. 43. Динамика температур в нижнем течении реки УтхолокДинамика изменения средних значений удельного роста (ab)ирассчитанная по формулам Бергштедта и Свинка (Bergstedt, Swink, 1995, см.главу Материал, подходы и методы), показывает, что пескоройки из нижнеготечения реки характеризуются максимальным удельным ростом в первый годжизни, затем этот показатель снижается с возрастом (табл. 24, рис. 44).
Какпоказывает разница в значениях (ё 2005/2006) между 2005-2006 годами,существенного расхождения в значениях удельных скоростей роста не было.116Таблица 24. Динамика изменения удельной скорости роста аЬ пескороектихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum в биотопе нижнего течения рекиУтхолокМесяц развитияЬо.м.,2005LO-M.,2006е2005/2006и19.7332.320.391328.92--2318.8718.190.372418.17--3513.9113.840.0053613.6713.730.0044611.17-47-10.6848.10.55Прим.: L0.Mp - значение удельной скорости роста аЬ относительно удельной скорости ростапескороек при выходе из гнезд, значение которой приравнено к нулю, г 2005/2006 - разница в значениях L0.в 2005 и 2006 г.мр3530-L200525-L2006201510501 1 1 I I I I I I |'ГП"1 I I I I IT Г I Г 1 1 1 I I I I I I I I I I И П I I 1 г г ~ п15913 17 21 25 29 33 37 41 45 49Рис.
44. Динамика удельной скорости роста в биотопе нижнего течения реки Утхолок по данным2005-2006 гг. По оси х отложены месяцы развития, у - значения L117Удельная скорость роста незначительно варьирует у пескороек изнижнего течения реки Утхолок в возрасте до двух лет.Общими чертами для пескороек из биотопа нижнего течения р.Утхолок являются увеличение массы тела и уменьшение его относительнойвысоты (dc) по мере роста.В исследуемом участке реки среди пескороек одного возраста быливыделены группировки, отличавшиеся друг от друга по длине и массе тела.Их морфологические особенности представлены в таблице 25.Таблица 25. Рост и возрастная изменчивость пластических признаков пескороек тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum вбиотопе нижнего течения р.
Утхолок. Единовременная выборка, июль 2006 г.ПризнакВ % от аЪallbаеdcajejJl30.2-34.20.0015-0.001719.0-22.76.77-8.359.41-13.10 (п=10)0.00161±0.0001 11.10±1.08121.37±1.119 32.2б±1.3307.66±0.432.99-7.0943.0-58.00.135-0.1528.79-15.96.54-7.910+, 1 (п=б)49.78±7.1640.1435±0.0509 7.049±0.529 5.62±1.8013.44±1.58823.5-33.80.34-0.827.20-11.70+, 2 (п=12)0.568±0.1699.00±1.5127.76±3.78350.0-54.119.7-20.226.3-26.672.5-75.211 8-13.87.34-7.8976.0-1090.7-1.95.50-6.581+, 1 (п=2)26.46±0.20 52.06±2.9219.96±0.321.60±0.84973.86±1.9312.8Ш.366.042±0.767.62±0.3992.5±23.3361.922.323.212.199/+, 2 (п=1)90.914.19.092.651.1-54.125.3-28.016.4-22.0120.5-15070-74.411.3-19.65.26-6.115.30-7.632.5-3.72+, 1 (п=6)2 6 .
9 Ш . 0 5 52.76±0.9918.64±1.995.70±0.35872.10±1.6113.59±3.196.10±0.89134.83il0.203.07±0.48051.8-57.426.39-28.5137-15869.5-73.214.9-17.78.45-11.95.30-6.935.56-7.193.7-4.92+, 2 (п=8)145.6±6.955.97±0.616 6.189±0.54 9.849±1.02071.74±1.43 27.44±0.717 5 4 . 8 Ш . 6 31б.17±1.004.23±0.388151-16253.5-56.225.0-29.667.0-72.213.5-17.39.24-10.905.77-7.265.28-6.414.90-6.802+, 3 (п=4)155±5.115.713±0.538 6.456±0.64 9.91±0.71716.18±1.789 70.33±2.325 27.62±1.931 54.94±1.395.53±0.8164-16854.2-54.928.6-29.970.2-71.312.5-15.89.52-9.765.95-6.106.5-6.95.35-6.403+, 1 (п=2)166±2.835.880±0.739 6.025±0.17 9.640±0.164 14.14±2.315 70.19±0.781 29.2±0.924 54.52±0.506.70±0.28Прим.: над чертой - пределы варьирования признака, под ней - среднее значение и отклонение.
Остальные обозначения в текстеВозраст,группировкааЪ, ммт, га.щ5.61-7.026.507±0.7825.92 (п=1)2.022.00-2.902.49±0.372.53-5.563.394±1.1211.92-3.963.470±0.8962.98-3.963.470±0.698В первые два года (0+-1+) жизни у-личинок увеличивается рыло (ае),интенсивно растут жаберный и туловищный отделы (ej, jl). В связи синтенсивнымростомголовногоотдела,назогипофизарноеотверстиеотодвигается дальше от конца рыла, увеличивая расстояние a.ng.Хвостовой отдел (lb) увеличивается (относительно длины1 тела) вразмерах в третий-четвертый годы жизни.К концу первого года жизни (0+) пескоройки по своей длине и массеразделяются на две группировки: 0+, 1 и 0+, 2.
Первые составляют 33%выборки, вторые - 67%. Несмотря на относительно крупные размеры(ab=49.8 мм), пескоройки 0+, 1 имеют низкую массу тела (т=0.25 г), и,соответственно низкий прирост массы по отношению к новорожденнымпескоройкам. Если для пескороек, покинувших гнезда (0), соотношение m/abсоставляло 2.08х10"4 г/мм, то для пескороек 0+, 1 оно составило 5.02х10"3г/мм.
В то же время среди пескороек 0+, 2 соотношение m/ab стало 2.05*10"г/мм. Кроме того, высота тела (dc) особей 0+, 1 на 28% меньше, чем упескороек 0+, 2 (7.05 % от аЪ и 9.0% соответственно).К концу второго года (1+) при относительно одинаковых размерахпескоройки 1+, 1 и 1+, 2 различаются по высоте тела (dc) в два раза (6.04% и12.1% от ab). У пескороек 1+, 1 несколько крупнее жаберная область (ej),головной отдел в целом (aj), собственно туловищный отдел вместе, и сголовой (al,jl). У пескороек 1+, 2 несколько крупнее хвостовой отдел (lb).Среди пескороек в возрасте 2+, выделялись уже три группировки.
1+, 1можно дифференцировать от двух других группировок по следующим\1120признакам: длина тела (ah) в среднем 155 мм, в то время как у личинок 1+, 2она в среднем равна 146 мм, a y l + , 5 - 1 3 5 мм. Соотношение m/ab у 1+, 1О00составило 3.5x10' г/мм, у пескороек 1+, 2 - 2.9x10" г/мм, а у 1+, 3 - 2.3x10"г/мм. Исходя из полученных данных, группа пескороек 1+, 1 образовалась за• счет увеличения темпов роста хвостового отдела.Причины подобного расхождения, как уже отмечалось выше; могутбыть двоякими. Прежде всего, принимая во внимание положение биотопа,нельзя- исключать большуювероятность попадания в него пескороек,совершающих расселение.
В связи с оседлым образом жизни и крайне низкойподвижностью, стимулом к расселению пескороек может служить, скореевсего, факт недостатка пищи. Видимо, прежде чем совершить подобнуюмиграцию, в организме запускаются механизмы, увеличивающие длину телаличинок - через удлинение хвостового отдела, как главного* локомоторногомеханизма.
Подобная реакция идет за счет накопленных внутреннихресурсов и приводит к снижению относительной массы тела. Она такжетормозит развитие передней части тела - головного и жаберного отделов.У пескороек 1+, 2' увеличение длины тела происходит за счетотносительно равномерного роста всех его частей. 1+, 1 пескоройки вбиотопе нижнего течения реки Утхолок отличаются' увеличенной массойтела. Кроме того, начавшееся у них удлинение хвостового отдела, говорит огрядущем начале метаморфоза, то есть о подготовке к перемещению в болееподходящие биотопы.i121Рост пескороек и изменения в пропорциях тела в биотопе среднеготечения реки КолкаваямВ среднем течении реки Колкаваям был выбран биотоп (50 м длиной)сходный с биотопом в основном русле нижнего; течения реки Утхолок.Благодаря небольшой глубине (0-130 см) и небольшой ширине 3:5-4 м; здесьудалось исследовать весь ; поперечный; срез реки: Участок находится междудвумя перекатами, изгибом? к левому берегу. Правый берег пологий спостепенным нарастанием; глубин: Дно выстлано мелкой«и<средней галькой спримесями^ песка и ила.
Растительность на правом берегу развита слабо.Левый берег научастке относительно крут,, деревья корнямивыходят в воду.Крайберега*периодически,осыпается.Такжездесь,скапливаетсянезначительное количество сплава. У нижней; границы, перед перекатом;подлевым.берегом находится глубокая яма (140-150 см): Ее;дно^заилено. Веснойв этом участке отмечался нерест миног:Динамика температур в исследуемом биотопе изображена на рис. 45.Температура в биотопе колебалась в пределах -0.01-20.17 °С.
Основныеабиотические параметры: р Н - 7.60-8.29; растворенный кислород -9.37-15.21"мг/л; электропроводность-0.052-0.095.Динамика удельной скорости ростаюписывается в табл- 26 и на рис: 46.В описываемом биотопе зафиксированы пескоройки всех возрастов. Средняядлина/aZ^ годовиков в единовременной выборке - 30.25 мм, м а с с а ( т | - 0.13г (п=52); двухгодовиков - 99 мм и,1.33 г (п=4); трехгодовиков - 122 мм и 2.20г (п=1).12219.04.05- 13.08.05т=60минt°=0.05-20.171114.10.05-02.06 06т=60 минt°=-0.01-7.40Б|_1II\1i 1 к\к1,1ш| шА й'Рис 45. Динамика температур в среднем течении реки КолкаваямПескоройки в выборке демонстрируют значительное разнообразие поосновным морфо-биологическим признакам (табл.
27). В возрасте 0+, намибыла зафиксирована группировка, аналогичная пескоройкам 0+, 1 изнижнего течения реки Утхолок, их относительное число составляет 30 % отвсех пескороек (0+, 1, п=17). Кроме того, здесь выявлены три другиегруппировки. 0+, 2 — пескоройки образующие эту группировку составляют54% выборки (п=31). Их характерной чертой является крайне низкаяудельная скорость роста тела (ab=\%.5 мм, т=0.019 г).
Группировка,123обозначенная как 0+, 3 составила 5% выборки (п=3). Особи ее образующиехарактеризуются большей длиной тела и массой, чем 0+, 2, но меньшими,чем 0+, 1 (табл. 27). Наконец, одна особь (2% выборки), при низком темпероста, имела крайне высокий показатель прироста массы.Двухгодовики (7%, п=4) и трехгодовик (2%, п=1) сходны по своимпоказателям с одновозрастными пескоройками из биотопа нижнего теченияреки Утхолок.Общими чертами роста для пескороек из данного биотопа являетсяувеличение массы с увеличением длины, а так же уменьшение относительнойвысоты тела с возрастом.124Таблица 26. Динамика изменения удельной скорости роста тела (ab) пескороектихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum в биотопе среднего течения рекиКолкаваям^,,„2005Месяц развитияг 2005/2006LO.M.20061239--1037.40--и25.8229.800.1312-31.77-1329.3--2217.55--2318.0919.220.0624-4.38-2517.08--3413.12--3512.9113.970.083613.5013.610.013712.6813.300.054610.65--4710.2610.890.06..11.0249Прим.: обозначения как в таблице 24«L2005•L2006тттхттг, X15913 17 21 25 29 33 37 41 45 49Рис.
46. Динамика удельной скорости роста в биотопе среднего течения реки Колкаваям по данным2005-2006 гг. По оси х отложены месяцы развития, у — значения L. Из диаграммы исключено значениеLo_,2005=239Таблица 27. Рост и возрастная изменчивость пластических признаков пескороек тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum вбиотопе среднего течения реки Колкаваям, июль 2006 г.ПризнакВозраст,группировкаab, мм15-230+, 2 (п=31)18.5±2.4529-350+, 3 (п=3)31.3±3.210+, 4 (п=1)2042-670+,1(п=17)51.2±8.8686-1071+ (п=4)99.3±11.592+ (п=1)122Прим.: над чертой -В % от аЪlbalаеа/е/17.4-70.013.0-42.74.35-27.30.01-0.0429.75±9.1120.09±5.389.66±3.910.019±0.00824.3-25.220.0-31.01.67-17.264.6-66.613.79-18.30.05-0.0924.8±0.590.063±0.02265.44±1.3724.5±5.6115.76±2.339.16±7.80423,315,20,228,41Ы22.4-77.311.7-24.50.11-0.4275.0-88.98.0-17.52.18-10.24.48-8.1820.67±4.28042.47±26.5582.65±6.04913.73±2.8135.83±3.0500.21±0.896.95±0.97025.6-28.018.5-21.91.78-1.8173.3-78.113.1-17.10.8-1.75.71-6.5427.1±1.3175.00±2.4814.73±2.1371.80±0.0181.33±0.47320.45±1.7516.023±0.4504.9225.876.217.62.213.56.56пределы варьирования признака, под ней - среднее значение и отклонение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
