Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307)
Текст из файла
московский ГОСУДАРСТВЕННЫЙУНИВЕРСИТЕТимени М.В. ЛОМОНОСОВА104.20 0.8 1 2 4 0 2 "на правах рукописиКУЧЕРЯВЫЙ АЛЕКСАНДР ВАСИЛЬЕВИЧВнутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum иее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок)03.00.10 - ихтиологияДиссертация насоискание ученой степени кандидата биологических наукМОСКВА - 20082СОДЕРЖАНИЕ1.ВВЕДЕНИЕ42.СИСТЕМАТИКА И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У МИНОГ(обзор литературы)103.ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ234.МАТЕРИАЛ, ПОДХОДЫ И МЕТОДЫ284.1.ИЗУЧЕНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ВОДНОЙ СРЕДЫ284.2. УСТАНОВЛЕНИЕ видовой ПРИНАДЛЕЖНОСТИ и ВНУТРИВИДОВОЙ30СТРУКТУРЫ4.3.4.4.4.5.ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯСТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ПРОВЕРКА РЕЗУЛЬТАТОВСЛОВАРЬ ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ТЕРМИНОВ3845465.ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ МИНОГ ИЗБАССЕЙНА Р: УТХОЛОК485.1.СРАВНЕНИЕ ПРОХОДНЫХ И РЕЗИДЕНТНЫХ ФОРМ МИНОГ ИЗ Р.48Утхолок ПО ОСНОВНЫМ ДИАГНОСТИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ,ИСПОЛЬЗУЕМЫМ В ИХ СИСТЕМАТИКЕ5.2.
СТРУКТУРА p. LETHENTERON и МЕСТО в НЕМ миног из р. Утхолок.50ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ6.ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИLETHENTERON CAMTSCHATICUM, ИХВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В Р. УТХОЛОК646.1.РАСПРЕДЕЛЕНИЕ и ХРОНОЛОГИЯ ВСТРЕЧАЕМОСТИ ЖИЗНЕННЫХ66ФОРМминоги В БАССЕЙНЕ Р. УТХОЛОК7.МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЭКОЛОГИЯВНУТРИВИДОВЫХ ФОРМ С РАЗНЫМИЖИЗНЕННЫМИ СТРАТЕГИЯМИ У ТИХООКЕАНСКОЙМИНОГИ707.1.МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПИЧНО АНАДРОМНОИМИНОГИМОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АНАДРОМНОИ МИНОГИ70*7.2.Ф О Р М Ы75P R A E C O X7.3.МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕЗИДЕНТНОЙ1 МИНОГИ777.4РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ВНУТРИВИДОВЫМИ80ФОРМАМИ.
ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ8.МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИПЕСКОРОЕК И ЮВЕНИЛЬНЫХ МИНОГ8.1. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕСКОРОЕК8.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СМОЛТОВ МИНОГИ8989102РОЛЬ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ТИХООКЕАНСКОЙМИНОГИ В РЕАЛИЗАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИЗНЕННЫХСТРАТЕГИЙ У ВЗРОСЛЫХ МИНОГ107РОСТ ПЕСКОРОЕК107РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ ПЕСКОРОЕК132МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ВНУТРИВИДОВОГОРАЗНООБРАЗИЯ У ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АНАЛОГИИ МЕЖДУТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГОЙ И МИКИЖЕЙ146156ВЫВОДЫ163СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ16541. ВВЕДЕНИЕАктуальностьпроблемы.Несмотрянато,чтоминогиродаLethenteron вероятно играют важную роль в экосистемах лососевых рек,полномасштабныеисследованиявазиатскойчастиареаласемействаPetromyzontidae не проводились.
Точно не определено видовое разнообразиеи таксономический статус миног из рек Дальнего Востока и Камчатки, ихвнутривидоваяструктура и жизненная стратегия, морфологические ибиологические особенности, внутри- и межвидовые отношения, роль вэкосистемах в целом.Основы современных представлений о систематике миног ДальнегоВостока (Lampetra, Lethenteron, Eudontomyzon) были заложены в работахБерга (1931, 1935, 1948). Однако до настоящего времени нет единой точкизрения на систематическое положение видов из этих родов.
Подавляющеебольшинство исследователей придерживается системы родов предложеннойВладыковымиФоллетом(Vladykov,Follett,1967).Согласноэтимпредставлениям в водоемах Дальнего Востока обитают четыре вида миног:Eudontomyzon morii, Lethenteron camtschaticum, L. kessleri, L. reissneri (Берг,1948; Гриценко, 2002; Шедько, 2002; Vladykov, Follett, 1967; Vladykov, Kott,1976, 1978, 1979; Iwata et al., 1985 и мн. др.). Однако специально онипрактически не изучались. В работах Бирмана, (1950), Абакумова (1956,1957, 1960, 1964), Никольского (1956), Морозовой (1957), Полторыхиной(1973, 1974), Гриценко (2002), Громов, Тысло, 1986, Новомодного и Беляева(Novomodny, Belyaev, 2002), Сидорова, Пичугина (2005) содержатся лишь5отрывочные сведения по биологии миног и отношениям паразит-хозяин.Вопросы,связанныесвнутривидовойструктурой,неисследованы.Исключение представляет собой работа Савваитовой и Максимова (1978), вкоторой сделана попытка подойти к рассмотрению взаимоотношенийвнутривидовых форм во время нереста.Известно, что миноги играют разностороннюю роль в экосистемахлососевых рек в целом.
Они являются утилизаторами детрита и мелкихводорослей, потребляют разложившиеся трупы тихоокеанских лососей,паразитируютнаихпокатноймолодиивзрослыхрыбах,служатпромежуточными хозяевами ряда паразитов, сами могут быть кормом длянекоторых лососей и птиц (Соколов, 2005; Кучерявый и др., 2007 и др.).В связи с тем, что водоемы Камчатки в силу своей труднодоступностиподверглисьнаименьшему антропогенному воздействию, ихобитателиявляются хорошим модельным объектом для обоснования эволюционныхгипотез,изученияестественныхпроцессовусловиях.формообразованияАктуальностьимикроэволюцииработы(каквчастимультидисциплинарных исследований по изучению, охране и рациональномуиспользованию малых рек Камчатки,проводимых МГУ)заключается вповышении доказательной базы механизмов формирования биоразнообразияи продуктивности лососевых рек Камчатки.Цель и задачи работы.
Основной целью работы явились определениевидовой принадлежности миног из рек западного побережья Камчатки (на6примере популяции из р. Утхолок),их внутривидовойструктурыизакономерностей ее формирования.Эта цель определила конкретные задачи работы:1.Определение таксономического статуса и внутривидовой структурыминог, населяющих реки западного побережья Камчатки;2.Оценка взаимоотношений различных внутривидовых форм миног;3.Изучение жизненного цикла миног и биологических особенностейжизненных форм на разных стадиях развития;4.Исследованиевлияниявнешнихабиотических(гидрогеоморфологических особенностей рек) и биотических факторов наформирование структуры популяции миног.Научнаяновизна.Всерезультатыработыполученывпервые.Определена видовая принадлежность миног из рек Западной Камчатки,изучена их внутривидовая структура, определены стадии жизненного цикла,размерная, возрастная, половая структура популяции; изучена морфология ибиологические особенности пескороек и смолтов на разныхстадияхразвития, резидентных и анадромных производителей.
Определены сроки,продолжительность и особенности пресноводного личиночного периодажизни, роста пескороек, смолтификации, ската, нерестового хода, нереста;возраст полового созревания у представителей различных экологическихформ, их плодовитость;продолжительностьустановленыинкубационноговторичныепериода.половые признаки,Изученыособенностиразмножения и нерестовое поведение. Предложена гипотеза, объясняющая7роль личиночного периода в формировании и реализации различных типовжизненной стратегии (типично анадромного, анадромного forma praecox,резидентного), а также влияния внешних абиотических и биотическихфакторов на их формирование.Практическоезначение.Полученныерезультатырасширяютпредставления о структуре биоразнообразия рек Камчатки и механизмах егоформирования.Онимогутбытьиспользованыдлямикроэволюционных процессов, для построения картиныизученияформированиябиологического разнообразия в Северном Полушарии; при разработке схеммониторинга сохранения биоразнообразия; в курсах лекций по зоологиипозвоночных и ихтиологии для студентов университетовЗащищаемые1.положенияВ реках Западной Камчатки обитает только один вид миног -тихоокеанскаяминогаLethenteroncamtschaticum,анетри,какпредполагалось ранее;2.Вид тихоокеанская минога представляет собой динамичнуюсистему взаимосвязанных внутривидовых группировок с разной жизненнойстратегией;3.Разнообразие биотопов, их продуктивность, характер пищи ироста на ранних стадиях развития миноги определяют траекторию развитияпо пути анадромии или резидентности;84.Разнообразиежизненныхстратегий,сложноенерестовоеповедение обеспечивают репродуктивный успех и высокую численностьминоги в постоянно меняющихся условиях окружающей средыАпробация работы.
Материалы диссертации доложены на коллоквиумахкафедры ихтиологии Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова;Международнойконференциистудентов,аспирантовимолодых ученых «Ломоносов-2006», Москва 2006г.; VII и VIII научныхконференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающихморей», Петропавловск-Камчатский 2006, 2007 г.г.; Совещании ученых «АНscientist meeting», Монтана, США - 2006 г.; Диссертация апробирована назаседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.Публикации.По материалам диссертации опубликовано 3 статьи врецензируемых журналах и 3 тезисов.Структура и объем работы. Настоящая диссертационная работаизложена на 190 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 65рисунков. Список литературы включает 192 источника, из них 135 наиностранных языках, 2 Интернет-ресурса.
Диссертационная работа состоитиз Введения, 10 глав и выводов.Сбор материала по теме диссертации осуществлялся совместно ссотрудникамикафедрыихтиологииМосковского государственногобиологическогофакультетауниверситета им. М.В. Ломоносова, всоставе экспедиционных групп в 2005-2006 гг., в рамках международногоправительственногороссийско-американскогопроекта02.05-819«Ихтиология и аквакультура», тема 02.05-8103 «Изучение и сохранениелосося Камчатки»; по программе ПРООН (Программы Развития ООН)«БиоразнообразиелососевыхКамчатки,сохранениеиустойчивоеиспользование», программы МГУ-ИПЭЭ РАН «Биоразнообразиеструктурно-функциональнаяорганизацияэкосистемлососевыхирекКамчатки.Благодарности.
Диссертационная работа была выполнена при финансовойподдержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) грант № 05-0448413, гранта Ведущие научные школы № РИ-112/001/707, гранта Университеты России№ 07.03.011, фонда Гордона и Бетти Мур (Gordon and Betty Moor Foundation, USA),Программы развития OH (United Nations Development Program), Центра Дикого Лосося,США (The Wild Salmon Centre, USA) и биостанции Флэтхэд Лэйк, США (Flathead LakeBiological Station, USA).
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.