Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Меньшие размеры и ' плодовитость, чем у типичноанадромной формы вида имеет проходная форма praecox L. fluviatilis и L.camtschaticum(Иванова-Берг, 1933; Берг 1964; Кучерявый и др., 2007).Таким образом редукция кормовой фазы взрослой миноги приводит кформированию непаразитических форм по всему миру (Hardisty, 1986). Вслучае невозможности достижения моря или озера образуются пресноводныенепаразитические виды. Примером пресноводного паразитического видаминог является Eudontomyzon danfordii, найденный в реке Тиза (бассейн р.Дунай). Этот вид крайне узко распространен и едва ли разделяется вусловиях симпатрии с сопровождающим его непаразитическим Е. mariae(Holcik, Renaud, 1986).
Несмотря на то, что невозможно сравнить размер иплодовитостьэтихдвухвидов/формсгипотетическимморскимвидом/формой Eudontomyzon пресноводная форма может рассматриватьсякак шаг в сторону непаразитизма.16Спорныйвопрос,являютсялистратегиипереходныхформстабильными, если при них реализуются:1)Анадромная миграция с относительно низкой плодовитостью самок;2)Миграция отсутствует, а плодовитость относительно высока;3)Низкая плодовитость.Хардисти (Hardisty, 1961; 1965, 1986), обсуждая это явление с точкизрения естественного отбора, как результатаплодовитостьюивыживаемостьювовыбора междувремянагульнойвысокоймиграциипаразитической фазы, считал, что подобное формообразование связано сизменениями в развитии [на личиночной стадии], а также с формированиемновых миграционных барьеров, уменьшающих вероятность достиженияпроизводителями прежних мест нереста, или с переловом рыб, являющихсяхозяевами паразитических миног.
Следовательно, некая паразитическаяпопуляция имеет потенциальную возможность развития как посредствомреализации непаразитических, так и паразитических жизненных форм(Hardisty, 1986; Beamish, 1987).Таким образом, естественный отбор влияет на эволюцию в сторонунепаразитическихформ,посредствомуменьшениядлинытелаиплодовитости (Salewski, 2003). Мнения о времени расхождения линийпаразитических и непаразитических миног в литературе неоднозначны.Хардисти (Hardisty, 1986) сообщает, что два европейских вида рода Lampetra(L. fluviatilis и L. planeri) дифференцировались друг от друга около 10 тыс.лет назад в Центральной Европе. Бонд и Кан (Bond, Кап, 1973) описывают17LampetraminimaизизолированногоозеравСевернойАмерике,видообразование в котором началось не менее чем 6600 лет назад (Kan, Bond,1981). Лорион и др. (Lorion et al., 2000) допускают более древнее егосуществование.
Виа (Via, 2001, 2002) отмечает, что репродуктивная изоляцияможет развиваться с высокой скоростью и приводить к видообразованию,поэтому невозможно точно датировать время образования видов по суммеимеющихся знаний. Если непаразитические виды начали свое ответвление вразное время от паразитических видов, и видообразование до сих порпродолжается, то вполне возможно допустить, что непаразитические формыобразовались одновременно с паразитическими формами (Salewski, 2003).Благодаряиспользованиюсовременныхметодов,исследователиприходят к выводу, что, несмотря на древнее происхождение, виды миног ненастолько сильно обособлены друг от друга.
В 2006 г. Ямазаки с группойученых(Yamazakietal.,2006)опубликовалиработу,посвященнуютаксономии и молекулярной филогении миног рода Lethenteron в восточнойЕвразии - южной Японии (Хоккайдо, Хонсю), Южной Кореи (Чоллабугдо),Дальнего Востока России (Магаданское побережье, Сахалин, верхний исредний Амур, Приморье), Якутия и Казахстан (р.
Обь). Их результатыпоказывают, что L. camtschaticum (=L. japonicum — в трактовке этих авторов)генетически близкородственен с L. kessleri и северными формами L. reissneri,но сильно отличается от трех южно-японских форм, видовая принадлежностькоторых еще не определена (Yamazaki Goto, 1997; Yamazaki et al., 2003;Yamazaki et al., 2006). Этими авторами установлено, что L.
camtschaticum, L.18kessleri и L. reissneri образуют единый кластер, внутри которого невыделяется видоспецифичных группировок (Yamazaki et al., 2006). Северныеформы L. reissneri и L. appendix образуют единый кластер с L. camtschaticum,L. kessleri, а южные формы L. reissneri настолько сильно дивергированы отэтой группировки, что объединяются в кластер с родом Entosphenus(Yamazaki et al, 2006).Ямазаки с соавторами (Yamazakiформированиядвухнепаразитическойвжизненныхet al., 2006) предложил схемуисториймонофилетической—группепаразитическойL.иcamtschaticum+L.kessleri+L. reissneri (северные формы) — рис. 1 .(а)(Ь)LethmtetXMijapQtiicurti/У\\.Lethenieron reissneri complexУ^^ЬLethenteron sp.
NРис. 1. Гипотезы эволюционного развития двух типов жизненных стратегий у видов L.camtschaticum (=L. japonicum), L. reissneri complex и L. sp. N. а) упрощенная схема; b) схема с учетомрудиментарных признаков, в том числе строения кишечника. Черным отображена паразитическая фаза,белым - непаразитическая (по Yamazaki et al., 2001; Yamazaki et al., 2006).Таким образом, в результате исследования морфологии и локусовААТ-1*, 2*, IDHP1*, 2*, 3*, 4*, MDH-1*, 2*, 3*, 4*, PGM* этих видов между19ними не установлены различия (Yamazaki, Goto, 1997; Yamazaki et al., 2001,2003, 2006).Подобная картина выявлена у L. fluviatilisи L.
planeri(Scheiber,Engelhorn, 1998; Docker et al., 1999; Docker 2006; Dupre, 1999). Эспаньол сколлегами(Espanhol et al., 2007), изучившаяфилогеографиюпарныхвидов/форм L. fluviatilis и L. planeri, пришла к выводу, что в Европе ониобнаруживают низкий уровень генетической дивергенции, за исключениемИберийского полуострова, где высокая специализация миног обусловленадолгой географической изоляцией и отбором.Этиавторыпредлагаюттривозможныхпутиформированиянаблюдаемого разнообразия. Согласно первому варианту, часть миног,происходящих из одного предкового типа Lampetra fluviatilisспособностьк анадромии, и продолжиланемигрантная форма.
Второй путь -утратиласвое развитие как типичнопредполагает,что формированиерезидентной/немигрантной и анадромной/мигрантной форм происходило вкаждой речной системе независимо от предковой формы. Третий жегипотетическийтипразвитияжизненнойисториипредполагаетформирование анадромной/мигрантной и резидентной/немигрантной форм вкаждой генерации заново, под влиянием различных внешних влияний(Espanhol et al., 2007).С предыдущим направлением исследований тесно связано изучениероста, развития и метаморфоза миног. Однако чем бы не были такие явлениякакгitпаразитизм/непаразитизмианадромия/резидентностьуминог-20эволюционно закрепленным видовым признаком или реализацией различныхжизненных стратегий,они лишь следствияопределенныхтраекторийразвития на ранних этапах личиночного периода.
У миног, как и у- многихдругих позвоночных, этот период включает целый комплекс преобразований,направленных на адаптацию молоди к новым условиям окружающей среды.Подобные превращения осуществляются как за счет роста,перемен вморфологическом строении, так и за счет физиологических изменений(Галкина, 1964; Fridman, Halaas, 1998; Huttchings, 1993; Sheridan, Kao, 1998),тонко реагирующих на изменения внутренних и внешних параметров.Юсон (Youson, 1988)превращения: метаморфозвыделяетв жизненном цикле миног двапескороек (который являетсянеотъемлемойчастью жизни всех видов миног); смолтификацию ювенильных миног,реализующих анадромную стратегию.Метаморфоз предполагает серьезную реорганизацию организма, таккак для его осуществления необходимы рост и развитие специализированныхорганов, а также редукция личиночных (Duellman, Trueb, 1986; Hoar, 1988;Youson, 1988; 2003).Врезультатепервоголичники-фильтратора,превращенияпитающейсяпроисходитдетритом,впреобразованиенепаразитическую(пресноводная непаразитическая Lampetra planeri), либо паразитическуюпостметаморфнуюювенильнуюминогуприспособленностикокружающейусловиямсразличнымисредывидами(пресноводнаяпаразитическая Ichthyomyzon unicupsis, озерная паразитическая Petromyzon21marinus или анадромная паразитическая P.
marinus, L. fluviatilis) (Hardisty,i1969, 1970; 1979). По мнению Юсона с соавторами (Youson et al., 1993)начало метаморфоза, во время которого питание прекращается, зависит отвеса тела, внутренних факторов, а также температуры воды и длинысветового дня и уровня метаболизма (Lewis, Potter, 1977). Вариациив массе ифизиологическом состоянии, при которых миноги вступают в метаморфоз,напрямую зависимы от жировых накоплений, а их интенсивность связана сростом (Sheridan, 1994; Sheridan, Као, 1998).Значение липидов для осуществления метаморфоза миног в год,предшествующий метаморфозу у P. marinus (Lowe et al., 1973), L.
fluviatilis иL. planeri (Moore, Potter, 1976), Geotria australis (Bird, Potter, 1983), /. gagei(Beamish, Lengrow,1983) установленов исследованиях, посвященных>\общему липидному статусу (Cohran et al., 1989, 1999, 2003). Миноги, как идругие пойкилотермные животные, накапливают жиры в разных депо, —печени, почках, миосептах, гонадах и др. (Bentley, Follet, 1965; Kott, 1971;Moore, Potter, 1976; O'Boyle, Beamish et al., 1979; Youson et al., 1979; Beamishet al., 1979; Bird, Potter, 1983; McKay et al., 1983, Sheridan, 1994). Как видно из}1исследований Юсона (Youson, 1994, 2003) и Холмса с соавторами (Holmes et«al., 1994), начало метаморфоза определяется показателем упитанности(condition factor) (отношением массы тела к его длине). Так, например, упескороек озерной Petromyzon marinus метаморфоз не начинается до тех пор,пока личинка не достигнет 120 мм, 3 г, и ее упитанность будет не меньше 1.5.22Однако о прямой роли тканей, в которых откладываются запасныепитательные вещества для метаморфоза миног, стало известно относительнонедавно.
У млекопитающих и других высших позвоночных сигнал оготовности к превращениям в мозги другие органы или ткани передаетгормон лептин, подавляющий голод и выполняющий функцию липостата(Friedman, Halaas, 1998; Hossner, 1998). Лептин-иммунокреативные белкибыли обнаружены в крови и жировой ткани P. marinus (Yaghoubian et al.,2001).Относительно смолтификации миног и механизмов управления еюданных практически нет.
Как сообщают Шеридан и Као (Sheridan, Као,1998), смолтификация (вторичный метаморфоз) регулируются у миног такжекак и собственно метаморфоз динамикой липидного обмена и гормонами.При этом и при метаморфозе пескороек, и при смолтификации ювенильныхособей проходят сходные процессы - накопление жиров и следующее за нимих расщепление. Доказательством этому могут послужить наблюдения надсмолтами Lethenteron camtschaticum на разных этапах их смолтификации,описанные Кучерявым с соавторами (Кучерявый и др., 2007).Из проведенного обзора следует, что, несмотря на интенсивноеизучение миног, многие вопросы и, прежде всего, связанные с механизмамиформообразования, остаются нерешенными.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
