Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 2
Текст из файла (страница 2)
В лице директора Звягинцева В.Б автор благодарит фонд«Природные рыбы и биоразнообразие Камчатки» за организацию экспедиционных работ«Утхолок».Автор считает своим приятным долгом поблагодарить тех, без чьего участия' этаработа эта работа не могла быть выполнена. Прежде всего автор благодарен своемунаучному руководителю - г.н.с. кафедры, ихтиологии, д.б.н., профессору К.А.Савваитовой, и заведующему кафедрой ихтиологии акад. Д.С. Павлову под руководствоми при содействии которых оказалось возможным выполнить данную работу. Неоценимуюпомощь в определении направлений исследования, сборе материала, обсуждениирезультатов оказали сотрудники лаборатории систематики и популяционной экологии рыб(МГУ) к.б.н., доцент К.В.
Кузищин, к.б.н. М.А.Груздева, к.б.н. М.Ю. Пичугин;сотрудники Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова (РАН) к.б.н.Кириллов П.И. и н.с. Кириллова Е.А.; к.б.н. О.П. Пустовит и к.б.н. Н.С. Пустовит; к.б.н.Мальцев А.Ю. (МГУ) и м.н.с.
A.M. Малютина (МГУ). Автор признателен сотрудникамИПЭЭ РАН н.с. Лаборатории экологического мониторинга районов АЭС и биоиндикацииЛ.А. Пельгуновой за проведение Х-спектроскопии и помощь в интерпретации полученныхрезультатов и к.б.н. Д.Д. Зворыкину за ценные советы. Автор очень благодарен зав.отделом ихтиологии Зоологического музея МГУ д.б.н. Е.Д. Васильевой за критическиезамечания по рукописи статьи.Автор крайне признателен сотрудникам Зоологического института РАН (СанктПетербург) д.б.н. А.В'.
Балушкину, д.б.н. Е.А. Дорофеевой, к.б.н. Б.А. Шейко завозможность познакомиться с коллекционным материалом и за обсуждение вопросовсвязанных с таксономическим статусом исследуемого вида.102. СИСТЕМАТИКА И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У МИНОГ СЕМ;PETROMYZONTIDAE (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)Миноги (отряд Petromyzontiformes) — древняя группа, известная спалеозоя (около 280-360 млн.
лет), имеющая широкое распространение вСеверном и Южном Полушариях, исключая тропическую и субтропическуюзоны(Hardisty,распространение1986;Hubbs,современныхPotter,миног1979).Северноеограничиваетсяи20°южноеизотермой(Hardisty, 1979). Единственным достоверным исключением из этого правилаявляются мексиканские парные виды Tetrapleurodon spadiceus и Т. gemini,которые распространены, южнее, чем все остальные миноги Северногополушария.
Тем не менее, эта кажущаяся аномалия может быть объясненатем, что в регионах^ где они были обнаружены водотоки и озера находятсявысоко над уровнем? моря и температура в них ниже (Hubbs, Potter, 1971;Hardisty, 1986).Внастоящеевремяминогиявляютсяпредметомпристальноговнимания исследователей во всем мире. Изучению разных аспектов ихсистематики, биологии и физиологии посвящено множество работ, носящихчасто дискуссионный характер.условноможно выделитьСреди этого многообразияосновныенаправлениятеснодостаточносвязанныеспроблемой видо- и формообразования в этой группе.В настоящее время нет единого мнения о систематике миног.
Однакобольшинствоисследователейсчитают,чтоотрядPetromyzontiformesпредставлен 4 семействами - вымершим Mayomyzontidae, и нынеживущими11в Северном полушарии миногами семейства Petromyzontidae и в Южномполушарии семействами Geortidae и Mordaciidae (Conlon et al., 2001; Gill,2003). В целом в отряде насчитывают 10 родов, включающих около 38-40видов (Renaud, 1997; Gill et al., 2003; Nelson, 1994, 2006).Внастоящее время наиболее распространена система,которой в семействе Petromyzontidae существуетPetromyzontinaeиLampetrinae(Gill,2003).согласнодва подсемействаСогласно-кладограмме,построенной Гиллом, на основе 32 признаков (Gill, 2003), Petromyzontinaeвключают два рода: Ichthyomyzon с 6 видами и Petromyzon с одним видом.Подсемейство Lampetrinae представлено родами Caspiomyzon (с однимвидом), Tetrapleurodon (с 2 видами), Lampetra (с 5 видами), Entosphenus (с 5видами), Lethenteron (с 6 видами), Eudontomyzon (с 4 видами) (Vladykov,Kott, 1979; Renaud, 1996; Salewski, 2003).Средивидов миног различаюттак называемыхпаразитических,питающихся тканями рыб и непаразитических совсем не питающихся вовзросломсостоянии (табл.1) (Vladykov,Kott,1979;Renaud,1997;Mecklenburg et al., 2002; Salewski, 2003; Schreiber, Engelhorn, 1998).Несмотря на разногласия в трактовке таксономического статуса миногразличных экологических форм, широко принято мнение о происхождениинепаразитических миног от паразитических предков (Zanandrea,1959;Hardisty, Potter, 1971; Vladykov, Kott, 1979; Hardisty, 1986; Kott et al., 1988;Yamazaki et al., 2001; Youson, Sower, 2001).12Таблица 1.
Паразитические и непаразитические (сателлитные) видыминог сем. PetromyzontidaeПаразитический видНепаразитический видEntosphenusЕ. lethophagusEfollettiЕ. hubbsiLethentcronL. matsubaraiL. zanadreaL. kessleriL. reissneriEudontomyzonE. mariaeE. hellenicusE.tridmtatusЕ. similisЕ. minimusЕ. macrostomusL. camtschaticumЕ. danfordiЕ. moriiLampetraL. richardsoniL.
pacificaL aepypteraL. planeriL. lanceolataL. auresiiL. fluviatilisРаспространениеСевернаяСевернаяСевернаяСевернаяАмерикаАмерикаАмерикаАмерикаЕвразия, Северная АмерикаЕвропаЕвразияЕвразияЕвропаЕвропаАзияСеверная АмерикаСеверная АмерикаСеверная АмерикаЕвропаТурцияПрим: Таблица составлена по данным Vladykov, Kott, 1979; Renuad, 1996; Salewski2003, Zanandrea, 1959. Статус некоторых видов на наш взгляд сомнителенКак правило, непаразитические виды имеют очень ограниченныйареал, часто симпатричный с паразитическими видами.
Для них Владыков иКотт (Vladykov, Kott, 1976) предложили термин сателлитные (парные) виды.Примеры таких видов приведены в таблице 1.По поводу происхождения парных, или сателлитных видов существуютразные мнения. Виа (Via, 2001), Шультер (Schulter, 2001), Залевски (Salewski,2003)считают,чтопарныевидывозниклисимпатрически.Этомуспособствовали способность видов адаптироваться к различным условиямокружающей среды; естественный отбор непосредственно при выборе местнереста и во время нереста; половой отбор; отбор, препятствующийвозникновениюгибридов;мультивариантныйестественныйотбор,13включающий возможность использования разных ресурсов и мест обитания(Ereshefsky, 2001; Noor, 2002).Альтернативный симпатрическому сценарий эволюции заключается внезависимом развитии популяций в условиях аллопатрии.
Бонд и Кан (Bond,Кап,1973; Кап, Bond,1981)считают, что модельаллопатрическоговидообразования возможна для двух паразитических форм, при случайноместественномотборевречнойсистеме.Темнеменее,кажетсямаловероятным, что аллопатрическое видообразование могло происходитьпо всему миру, в условиях существования практически одинаковых для всехминог. К тому же, при таких условиях видообразования должна была бынаблюдатьсявспышка колоссального числа парных паразитических инепаразитических видов миног (Hardisty, 1986; Via, 2001, 2002; Madenjian,2003; Parker et al., 2001; Salewski, 2003).Вопрос о видовой принадлежности парных видов возник достаточнодавно.
В 1883 г. Вайгель (Waigel, 1883) предположил, что речная (L.fluviatilis) и ручьевая (L. planeri) миногипринадлежат к одному виду.Вайсенберг (WeiBenberg, 1925) скрестил эти два вида в лаборатории ипоказал, что все пескоройки в гибридном потомстве развиваются одинаковоеколичество лет. К сожалению, подробные результатыэксперимента несохранились (Salewski, 2003).
По мнению Энквиста (Enqvist, 1937) ручьевая иречная миноги являются формами одного вида. Их реализация зависит отхарактера условий окружающей среды на личиночных стадиях развития.Однако Хардисти (Hardisty, 1961, 1963) показал, что личинки Lampetra14planeri, живущие в одинаковых условиях, различаются по числу ооцитов. Врезультате чего, в более поздних публикациях сателлитные формы сталирассматриваться в ранге самостоятельных видов (Hardisty, Potter, 1971;Holcik, 1986 и мн.
др.).Вопрос о валидности сателлитных видов, возник снова, когда былиусовершенствованы старые методы анализа и разработаны новые (Hull,1999), показавшие отсутствие различий в числе хромосом (Robinson et al.,1974); в формуле крови (Potter, Brown, 1975); митохондриальном геноме(Tagliavinietal., 1994).Темне менее, несмотряна эти новыеданные,подавляющеебольшинство исследователей продолжает, основываясь на различиях вразмерах тела, выборе мест обитания и экологии, считать, что междупарными видами существует репродуктивная изоляция, и, следовательно,даже при допущении некоторого дрейфа генов между популяциями (Noot,2002), и при отсутствии видимых внешних различий (Huggins, Thompson,1970;Beamish,1987;Schreider,Engehlorn,1998),онисоответствуют«биологическим видам» (Mayr, 1982).Сдругой стороны, существованиепарныхвидовможетбытьинтерпретировано как тенденцияв направлении выбора, определеннойстратегииможетповедения,котораяпривестивбудущемквидообразованию.Известно, что озерные формы паразитических миног как, например,озерная L.
fluviatilis в озере Лох-Несс (Шотландия) и в Ладожском озере15(Россия) (Hardisty, 1986)и P. marinus в Великих Озерах (С. Америка)(Hardisty, 1969; Barker et al., 1998; Wicks et al., 1998) не совершают миграциюв море. Миграция этих форм заканчивается в больших пресных озерах, вкоторых миноги нагуливаются после покатной миграции их молоди извпадающих в них рек. Размер тела и плодовитость этих озерно-речных формниже, чем у анадромных форм (P. marinus) или имеютпромежуточныезначения между паразитической и непаразитической формами/видами (L.fluviatilis) (Hardisty, 1986; Ivanova-Berg, 1933; Abou-Ceedo, Farmer, Beamish,1973; Potter, 1980).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
