Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Нами был проведен сравнительный анализэтих признаков с использованием показателя различий CD (критерий Майра)имногомерный анализмеристическихпризнаков. Ониневыявилисущественных различий между разноразмерными группами, позволяющихговорить об их различиях (табл. 4, 5, 6; рис. 13).По пластическим признакам были установленны различия междуформами, однако они обусловлены их размерами и массой, поэтому неимеют диагностической ценности (рис. 14, табл.
7).Таблица 4. Меристические признаки производителей миног разного размера из р.УтхолокПризнакаЪATIT средниеРТMGп. mioКрупная анадромная174-350285±2.525-2314.liO.383-74.4±0.0613-2820.3±0.340-9158.5±0.9255-7969.4±0.80Мелкая анадромная146-215169±3.3812-2318.7±1.564-54.3±0.2112-2217.7±1.2339-6151.7±3.7257-7172.7±0.90Мелкая речная100-165132.8±0.608-3016.7±1.014-64.5±0.1112-2519.4±0.5235-6952.6±1.7357-7866.1±0.8350Таблица 5. Сравнение меристических признаков миног разного размера покритерию Майра (СЦATIT средниеРТMGп. mioМелкая анадромная мелкая речная0.210.110.290.050.64Крупная анадромная мелкая анадромная0.620.210.450.030.37Крупная анадромная мелкая речная0.280.010.150.320.32ПризнакВATSTсео.он030,05-0,390-0,13-0,39-0,77-0,800,20ITРТMGп.
mioглавнаякомпонентащсесоо.иIглавнаякомпонентаТаблица 6. Нагрузки собственныхвекторов меристических признаков уминог разной длины из р. Утхолок-0,740,230-0,46-0,09-0,260,070,33Рис. 13. Фенетические отношения миног из р. Утхолокпо совокупности меристических признаковТ.о.,0,150,07-0,13-0,18-0,22-0,37-0,08-0,17-0,19-0,07XсоSО.Сitg'g"alkmopnqrsqslb-0,250,360,99-0,98-0,980,97-0,84-0,96-0,920,98Jlразличия2 главнаякомпонентамсетя1 главнаякомпонен-0,83-0,761,00-0,93-0,890,760,980,94-0,83-1,002 главнаякомпонентааЪm<Уa.ngdcаеej<>gghgeисежтя|5.С1 главнаякомпоненТаблица 7.
Нагрузки собственныхвекторов пластических признаков у миногразной длины из р. Утхолок-0,74-0,71-0,06-0,01-0,11-0,10-0,27-0,12-0,04-0,05по основнымРезидентныеАнадромныеРгвесохГК-1Рис. 14. Фенетические отношения миног из р. Утхолокпо совокупности пластических признаковдиагностическимпризнакам междужизненными формами миног р. Утхолок не достигают условного уровняподвидовых (CD>1.28).51Как показали наши наблюдения, между миногами разной длины вбассейне р.
Утхолок прекопулятивная изоляция практически не развита. Какбыло отмечено еще Савваитовой и Максимовым (1978) и вновь обнаруженонами, нерестятся разные формы миног совместно, образуя клубки, состоящиеиз производителей разного размера. Их потомство, также не различается померистическим признакам (числу миомеров). В системе реки на разныхстадиях миноги занимают различные экологические ниши — от детритофагов,до паразитов, однако различия по числу миомеров во время личиночнойфазы между ними не выявлены, что также свидетельствуетв пользутаксономической общности трех групп миног.Можнозаключить,чтокрупныетипичноанадромные,мелкиеанадромные forma praecox и мелкие пресноводные резидентные миноги,обитающие в бассейне р.
Утхолок, являются представителями одного сложноструктурированного вида, представленного тремя формами, реализующимиразличные жизненные стратегии - анадромную и резидентную.5.2. СТРУКТУРА РОДА LETHENTERON И МЕСТО В НЕМ МИНОГ ИЗ РЕКИУТХОЛОК. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИРод Lethenteron имеет голарктическое распространение. Наиболеешироко распространен вид Lethenteroncamtschaticum — тихоокеанскаяминога {англ. - Arctic lamprey, фр.
— Lamproie arctique), которая лишь вЕвропе и восточной части Северной Америки замещается видами родовLampetra, Petromyzon, Caspiomyzon и Eudontomyzon (Vladykov, Kott, 1979).52Миног рода Lethenteron на Дальнем Востоке традиционно разделяют натри вида - Lethenteron camtschaticum, L. reissneri, L. kessleri. В последнихработах Ямазаки с соавторами (Yamazaki et al., 2006) помимо этих трех видовбыли обозначены две группы миног, таксономический статус которых не доконца ясен, но которые были отнесены авторами к» комплексу L. reissneri — L.sp. N и L. sp.
S.Выделявшийся ранее в самостоятельный таксон L.matsubarai, ныне включен в синонимику к L. kessleri.Основными критериями для присвоения видового ранга, согласносистемам, предложенным Владыковым и Котом (Vladykov, Kott, 1979)иИватой с соавторами (Iwata et al., 1985), являются число миомеров, а такжеколичество нижнечелюстных и нижнегубных зубов. Эти ж е признакиявляются основными морфометрическими критериями, отличающими родLethenteron от родственных ему родов Lampetra и Eudontomyzon.Для установления видовой принадлежности миног из бассейна р.Утхолок нами были проведены сравнения этих признаков у исследуемыхособей с данными литературы и коллекционным материалом Зоологическогоинститута Российской Академии Наук (табл.
8, 9, 10). Таблицы составленыпо материалам опубликованным следующими авторами: Морозова, 1956;Гриценко, 2002; Yamazaki et al., 1985, 2006, а также по результатам нашихисследований коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург)и данным собственныхисследований миног р. Утхолок.Суммарноеколичество особей, у которых было просчитано число туловищных миомеров53составило 1451 экземпляр; количество зубов на нижней челюсти -1149экземпляров; количество нижнегубных зубов - 275 экземпляров.В таблицу 8 включены экземпляры (Зоологический институт), видовойстатус которых до сих пор не был определен, но которые, на наш взгляд,относятся к L.
camtschaticum.Данные, приведенные в таблицах 8, 9, 10 (свыше 60 различных районов- рис. 15) охватывают ареалы всех трех ныне принятых за виды групп миногp. Lethenteron - от Японии до Сибири.Рис. 15. Места сбора проб миног рода Lethenteron, включенных в анализ (коллекции ЗИН РАН,данные литературы, собственные сборы).Таблица 8. Число туловищных миомеров у представителей миног p. Lethenteron на ареалеЧисло миомеров«о.£§°я2ON"*12О1/1„•Л•ч-ГЧ»пЧ">ч-ъо*Лvi»/->2г-~"/•>4оо1Л5ONV~i6оЧО5„гчNONO813mNO21319Wiv£>25\o•о25ооr\oоr-~OSNONO3544116431^r»35~!~36•4-Г—r-3714*nГ-29ЧОr-1514rr»1000ONr-~r^114ооо313Sc<41143118•*•*5s3634224421111-i735892312111311Прим.: 1 - p. Утхолок; 2 - p. Камчатка; 3 - p. Бушуева; 4 - p. Большая (Камчатка); 5 - р.
Ола; 6 - р. Амур; 7 - р. Кия; 8 - р. Анадырь; 9 - р. Нарба2155Продолжение табл. 8Число миомеровгао.1ирЬи2СТ\ч-о^чU1m(NVIСП«TJ• *V>ininVOmr1/1ОСV4ONu-iОVO^VOfSVOmVD•чЧОinVOVDVOt~~VO0\00VOVO101111125• *5Sог-_Г--(NmГ--Г--v>r-• *r~-r^VOt^r^00r~-o\r-o002123111111314115115211241321<i1611171862115252Прим.: 10-р. Енисей; 11 — p. Онега; 12 - p. С. Двина; 13-p. Вычегда; 14-р.
Даги; 15- р. Тымь; 16-Итуруп; 17-Тарандумарн; 18-р.Ишикари256Продолжение табл. 8o.оspaЧисло миомеро вЮо•ч-о«ЛITim«Лu-1*n>n00Vi»nONОNONONONO1ЛNONO1920221XNOONNOо134644511259311122h-221111523423131426291811115122538341622422223С<>>21521852322133133511ON1327QONONO216ГОNONO222111•3!-j241681251026124211121Прим.: 19 - p. Иртыш; 20 - p. Большая (Иртыш); 21 - p. Ульба; 22 - p. Шизунаи; 23 - p.
Колыма; 24 - p. Очепуха; 25 - p. Барнаул; 26 - p. Обь, остальные обозначения вначале таблицыоoo57Продолжение табл. 8Число миомеровяа.3ВСОS34>20\• *оV I_н«Л(Ч"О«Л1/1V-J«ЛЧО>огVI00W-10\1/-1О„(NчоЧОчочоv->ЧО3ЧОЧОг^ооЧОЧОелЧОCD^иCNг-г*-[--12728-3!329J*>43011г^г-~г-СТ\ о1—0000г-111154623213334671321212211211122112I13536ЧО1434Wi[~-13228><iс—131ск«ч-сг\Г~13311222Прим.: 27 - р.
Пунка; 28 - р. Рех; 29 - р. Тавда; 30-р. Тоболь; 31 - р. Тура; 32 - р. Онон; 33 - р . Ингода; 34 - р. Кунашири; 35-р. Шаньша (оз. Хальдаохедзы); 36Дальняя (р. Паратунка)58Окончание табл. 8Число миомеровО.S03О0\•ч-о«л1Л«лСП"Л«л«лчо•ло00«лСо•л•ччоЧОчо00ЧОЧО137ог-чо1Лг~1233222321122411211121г-1о000031112I*с15~5381391§•-311211214011826541424314413391071265334426768111666212523461143116521114345581213111211142211Прим.: 37 - р. Налео (Амур); 38 - р.
Чарыш (Обь); 39 - р. Гекей (Ия, Ока); 40 - Нисириюу (Сахалин); 41 - р. Оно (Хоккайдо); 41 - р. Оно (Хоккайдо); 42 - р.Абакума (Хонсю); 43 - р. Шоугава (Хонсю); 44 - р. Могами (Хонсю); 45 - р. Нишики (Хонсю). Таблица составлена по данным Морозовой, 1956; Гриценко, 2002;Кучерявый и др., 2007; Yamazaki et al., 2006, а также по результатам исследования коллекции ЗИН РАН.Из таблицы 8 видно, что по числу миомеров отличаются тольковыборки миног из северных рек японских островов, чей видовой статус неясен (Yamazaki et al., 2006). Миноги из других рек на ареале по сравнению сними характеризуются большим числом- миомеров, и образуютединуюгруппировку по этому признаку (w./m"o=55-80, с модальным значением 63-74,которое вполне описывает видимый размах значений признака, так кактеоретическому нормальному распределению соответствует значения от 56до 81).
Таким образом, наши данные показывают, что L. camtschaticum, L.kessleri и L. reissneri на самом деле не различаются по числу миомеров нетолько в Дальневосточном регионе, но и в Центральной Евразии.Количество зубов (или их вершин), а также степень их развитости,считаются признаком, различающим проходных и непроходных миног.Многие авторы (Абакумов, 1960; Iwata et al., 1985 и др.) отмечали, что унепаразитических непроходных миног нижнегубные зубы не развиты, либоотсутствуют вовсе. Однако, среди изученных нами резидентных миног избассейна р.
Утхолок, и миног, идентифицированных как L. kessleri и L.reissneri, из коллекций Зоологического института, были обнаружены зубысоразмерные их мелким размерам. Проследить распределение этих признаковдостаточно сложно, данных литературы.недостаточно, и они противоречивы.В таблице 9 мы вслед за Iwata et al, 1985 и Гриценко, 2002 указываем толькочисло зубов на нижней челюстной пластинке, не учитывая раздельностьвершин крайних нижнечелюстных зубов.60Таблица 9.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
