Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Колкаваям (приток р. Утхолок)Форма, полЧисло миног врезидентнаяанадромнаяклубкесамцысамкисамкисамцы246257322811532781222143439144Рис 29. Нерестовые группы тихоокеанской миноги. А - резидентные + ргаесох; Б - резидентные; Ванадромная + резидентные; Г - резидентные (пара)Группировкинепостоянны.Онипериодическираспадаются,образуются вновь или смешиваются с другими. В них всегда преобладаютсамцы, часть из которых участвуют в оплодотворении икры, а другие (неоплодотворяющие ее в данный момент) остаются в клубке и, по-видимому,исполняют роль резервных самцов. Скорее всего, в нерестовой группе за счетвысокой двигательной активности особей происходит турбуляризация потока86и скорость течения в нем становится ниже, чем в транзитном потоке, чтообеспечивает большую вероятность контакта спермы с икрой до ее паденияна дно ямки.
Тем самым, групповоеповедениеобеспечиваетуспехоплодотворения в речном потоке.Самка миноги откладывает икру в гнездо несколькими небольшимипорциями. В нерестовой группе икру одной самки могут оплодотворятьразные самцы.Второй тип нерестового поведения - нерест парами, в которомучаствуют только анадромные самец и самка, резидентные самец и самка,или реже смешанные пары разных форм. Поведение при парном и групповомнерестесходно,однакопринерестепарамисамцыдемонстрируютагонистическое поведение, отгоняя других самцов.Поведение при постройке гнезда не зависит от группового или парногоповедения при нересте. Все миноги углубляют ямку гнезда, присасываясь ккамням, перемещают их от центра к краю и очищают дно от ила.
Посленереста производители взмучивают песок и икру на дне ямки и закладываютее мелкой галькой. Кладки могут перекапываться вновь пришедшими нанерест миногами.Деталинерестовогодвадцатисекундныхповеденияудалосьизучитьприпомощифильмов (*.mov формат), переконвертированныхспомощью Movavi Video Converter 5.2 в разрешение *.avi, раскадрованных вWindows Movie Maker 5.1, с производством фотофайлов *.jpg.87Как видно из рис. 30 А., самец, обнаруживший одинокую самку уподготовленного гнезда, изучает дно ямки (Б) и ее края (В).
Вскоре послеэтого, он прикрепляется к голове самки своей ротовой воронкой, атуловищным и хвостовым отделами несколько раз интенсивно проводит потелу самки (Г-Д), затем-хвостовым отделом захватывает самку в кольцо иочевидно достаточно сильно сжимает ее туловищный отдел, стимулируяикрометание, прижимает свою папиллу к урогенитально области самки (ЕЖ), и производители выметывают половы продукты. Собственно половой актпродолжается 0.35-2.5 с в среднем 1.5 с).
После него пара совершаетнесколько импульсивных движений, взмучивая песок на дне ямки (3),сплывает ниже гнезда (И). Самец и самка совместно проверяют нижнююграницу гнезда, затем поправляют его: от нижнего края - к верхнему и отпериферии - к центру (К-О). Самка снова прикрепляется к камню вышегнезда (П), самец повторяет проверку готовности гнезда(Р-Т), и циклповторяется.Успеху в оплодотворении икры способствует длинная урогенитальнаяпапилла самцов, которая направляет струю спермы в область анальногоотверстия самки. Известно, что сперматозоиды миног сохраняют своюподвижность вводе до 1 мин (Hardisty, 1963, 1986), а оплодотворение икры,учитывая скорость потока, должно произойти за более короткое время.Наличие папиллы, вероятно, является темприспособлением, котороеобеспечивает направленный поток спермы на порцию икры.
Роль киля,скорее всего, двояка. Он, возможно, играет роль при оплодотворении,Рис. 30. Нерест тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum. Кадры фильма. Пояснения втексте89способствуя перемешиванию спермы и икры, а также при строительствегнезда, когда самка расчищает ямку.Стратегия нерестового поведения миноги связана с необходимостьюобеспечения контакта спермы с икрой на быстром течении (в речном потоке)инаправленанаповышениеоплодотворяемостиивыживаемостиразвивающейся икры, а в конечном итоге — на обеспечение репродуктивногоуспеха.908. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕСКОРОЕК ИЮВЕНИЛЬНЫХ МИНОГ8.1. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕСКОРОЕКПескоройкираспространенная-самаямногочисленнаяжизненнаяформаразнообразнаяминог,котораяишироконаходитсявпредметаморфном состоянии или в фазе метаморфоза.
Стадия пескоройки самая длительная в жизни миног. По нашим данным, продолжительностьстадии пескоройки в р. Утхолок составляет около 4 лет.Питаются пескоройки в основном детритом и водорослями. В августесентябре часть пескороек переходит на питание разлагающимися трупамитихоокеанских лососей, которые в массовом количестве погибают посленереста. Механизм питания при этом не изменяется. Пескоройки поглощаютгомогенизированныйсубстраттолькоживотногопроисхождения.Назавершающих этапах развития (метаморфоз жаберной области, перестройкаротового аппарата) пескоройки не питаются.На рис.
31 показаны пескоройки разного возраста и физиологическогосостояния.Рис 31. Личинки тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum. А - пескоройка, вышедшая изгнезда, а6=8.3 мм; Б - пескоройка, возраст 2+-3, а6=150 мм, В - метаморфная пескоройка, аЬ=164 мм.91Пластические признаки пескороек были изучены в 2005 г и приведеныв табл. 18.Таблица 18. Пластические признаки пескороек тихоокеанской миноги Lethenteroncamtschaticum (п = 400), по данным 2005 гitLimЛ/± т6.80-18075.6 ± 2.47В % ab5.9-70.021.9 ± 0.321.5-5.83.2 ± 0.073.0-23.08.1 ± 0.154.9-22.18.4 ± 0.307.0-43.015.4 ± 0.202.9-10.44.6 ± 0.100.3-2.81.0 ± 0.061.2-2.61.9 ± 0.30ge1.1-5.42.5 ± 0.07ПризнакаЪaja.ngdcaeej"gghПризнакg'g"6.50al0.80mn3.10km3.00op4.10nq1.00rs0.600.70aВ % ab45.900.60LimM±mqblbЯ4.0-7.45.4 ± 0.0750.6-88.9728 ± 5.80.2-6.73.5 ± 0.098.2-24.713.3 ± 0.160.2-3.20.9 ± 0.0313.8-30.521.2 ± 0.230.40-4.231.88 ± 0.056.0-16.010.3 ± 0.1318.9-79.631.7± 1.2517.5-61.146.8 ± 1.12Прим.: Обозначения см.
в главеМатериалы, подходы и методы0.700.511.202.000.502.960.641.8012.4011.10Расселение пескороек в бассейне реки УтхолокВыход пескороек из гнезд начинается приблизительно через месяцпосле начала нереста (рис.32). В отличие от 2004-2005 гг., в 2006 году вода вреке была низкой, и расселение не было столь интенсивным. Так же как ираньше пескоройки катились в самое темное время (01.00-04.00).Рис 32. Сеголетки пескороек из Утхолока (25.07.2006)Очевидно, что расселение при низком уровне воды носит активнопассивный характер, и пескоройки не уходят далеко от гнезд. В пользу этогопредположения говорят незначительные концентрации катящихся особей ипостепенная смена относительно более крупных сеголетков меньшими (в2006 г).
В ходе проведенного нами в лабораторных условиях эксперимента,было показано, что личинки миног «делают свечку», то есть активновсплывают к поверхности воды против направления потока, и затем пассивноопускаются на дно, пытаясь закопаться в нем. В случае, когда это не удается,они снова поднимаются к поверхности.В реках Утхолок и Колкаваям покатная миграция пескороек в 2005-2006гг.
происходила на протяжении всего сезона.93Покатная миграция пескороек носила характер расселения в пределахречной системы. Расселялись по реке пескоройки на всех стадиях развития.Массовый характер носило первичное расселение пескороек (сеголеток). Вэтот период концентрация их в потоке воды измерялась тысячами особей нам 3 воды. Так, в максимумы первичного расселения в 2005 году, в Колкаваямеи Утхолоке концентрация пескороек составляла 1432,02 и 447,74 экз./ЮО м .Интенсивность покатнои миграциипескороек всех прочихразмерно-возрастных групп несравнима по масштабам с первичным расселениемпескороек-сеголеток (рис. 33).Худшая, по сравнению с лососями, приспособляемость пескороек кплаванию,делаетихскатболеезависимымотдинамикистока:интенсивность покатнои миграции пескороек возрастала во время дождевыхпаводков, или в пасмурные ночи, когда освещённость была особенно низка.Можно предположить, что такие ночи, используются некоторыми особямидля перемены места обитания.
При очень сильных паводках (в сентябре,когда уровень воды поднимался на 1 м и более в течение нескольких часов)пескоройки попадали в ихтиопланктонную сеть даже в светлое время суток,хотя в норме их покатная миграция происходит только в сумеречно-ночнойпериод (рис. 34) (Павлов и др., 2007).Нами отмечено также, что, что пескоройки в возрасте 0+-1+ мигрируют восновном весной - в начале лета, а в возрасте 2+-3+ - во второй половинелета (рис. 35).5005^к о1& sECоs Ims400о 300ои 200и100осV022.56.621.66.721.75.820.84.919.94.1020.84.919.94.10Датаи2000ИОи Во ">1500s нво 3соS3СГ«Кко яниос10001О035007N.о22.56.621.66.721.75.8ДатаРис 33. Сезонная динамика покатной миграции пескороек тихоокеанской миноги Lethenteroncamtschaticum (по данным 2005 г.): А - в р.
Колкаваям; Б - в р. УтхолокT 181614•• 12 U•• 10 Я-- 8 i•6-• 4-• 225.54.6|25.514.6 24.60+4.6-0+14.6->=1н4.7>=•! +24.64.714.7 24.73.813.8 23.!уровень воды14.724.7уровень воды3.82.912.922.9t воды I13.823.82.912922.9t водыРис 34. Взаимосвязь ската пескороек тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum вуровнем и температурой воды (по данным 2006 г.): А - в р. Колкаваям; Б - в р.
Утхолок96ыm觧вЯ)ио13ик&ВIEОф? ^«? <1? |$? ^ ? V-0+-1о> <\> <$> «у? л?ч1+-2«ОI§usосиS§о&г<ол<о<$>~ <у <У ^^<о _л*••,лV .л<V л& л<ъ4' лъ^•2+-3-3+Рис 35. Время ската пескороек разного возраста тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum всистеме реки Утхолок: А - младшая возрастная группа; Б - старшая возрастная группаМожно заключить, что основным фактором, вызывающим массовуюпассивную покатную миграцию пескороек является уровень воды в реке, чтопозволяет им не только более полно и равномерно использовать кормовыересурсы водоема (кормовая миграция), но также расселяться в низовья реки,где нерест, возможно, не проходил.97Следует отметить, что.сроки первичного расселения пескороек и скатамолоди лососевых различны - к тому времени, когда начинается первичноерасселение пескороек, полностью заканчивается скат сеголеток лососевых(завершаются миграция молоди кеты и* горбуши ^ в море и расселениесеголетков^ кижучаи микижи).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
