Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Благодаряэтомуснижаетсянагрузкахищников на сеголетков пескороек, которые при столь высокой численностиявляются легкодоступным кормовым объектом. В силу особенностей своейбиологии (обитание в грунте и выход в поток только в тёмное время суток,питание детритом) пескоройки всех возрастов разобщены с молодьюлососевых в пространстве и времени, а также трофически.Как уже было отмечено, пескоройки распространенны в бассейне рекиУтхолок относительно равномерно в нижнем и среднем течениях и притоках,с подходящими для обитания характеристиками воды и грунта. Однако еслирассматривать распределение пескороек в реке с учетом их возрастныхособенностей, видно, что в разное время они отдают предпочтенияразличным типам биотопов.Сеголетковпескороектрудно'обнаружитьприиспользованииэлектролова.
Для определения мест их,обитания после окончания первичногорасселения в различных типах биотопов мы производили выемку грунтов.Несмотрянато,чтоэтотинформативным,нампредпочитаемыхбиотопов.методудалосьтакжеопределитьСеголеткивоказалсяосновныенедостаточнохарактеристикинаибольшемколичествеобнаруживались недалеко от мест нереста на мелко-каменистых-песчаных98или песчаных слабозаиленных участках с низкой скоростью течения или встоячей воде, не глубине 7-20 см.В первый год жизни личинки перемещаются в более подходящиебиотопы (заиленные места с медленным течением).
К концу первого годажизни' пескоройки стараются покинуть участки основного русла Утхолока иКолкаваяма (активные миграции происходят весной и осенью), и занятьбиотопы с высоким содержанием органического вещества — рукава, култуки,вторичные каналы. В таких притоках как Моховой, Мысмонт, Тальниковыйони остаются в самом русле.Так, например, наши исследования показывают, что в протоке второгопорядкареки Утхолок — Клевая в июне 2006 года среди пойманныхпескороек не было ни одной в возрасте 0-0+, а в августе их число достигло11% выборки. В основном русле реки Колкаваям (среднее течение)пескороек этой возрастной группы также не удалось обнаружить, а вУтхолоке их количество не превышало 2%.
В нижнем течении Утхолока ониотсутствовали. Наибольшее количество пескороек в возрасте 0+ былообнаружено в различного рода рукавах, периодически открывающихсяканалах и ручьях. Например, в ручье «Фоссил», который впадает в Утхолок,и при сильном поднятии уровня воды превращается в протоку, доляоднолетних пескороек достигала 28%, а в протоке «Тоддовна» - 30%. Впритоке третьего порядка - Моховой их число достигало 21%, в низовьяхМысмонта колебалось в весеннее-осенний период от 11 до 100%, в то времякак в его среднем течении годовики встречены не были.99Пескоройки в возрасте 1+-3+ не вступившие в фазу метаморфоза,населяют кроме биотопов, характерных для годовиков, также основные русларек Утхолок и Колкаваям, где их доля достигает 89% (в Колкаваяме) и 6474% в Утхолоке. В протоке Клевая количество личинок изменялось от 40% (виюне) до 67% (в августе).
В Фоссиле, эта группа составила 38%, в протокеТоддовна - 67%. В притоке Моховой эта группа составила около 85%выборок, в нижнем теченье Мысмонта от 0 до 100%, а в среднем течении100%.Пескоройки, начавшие метаморфоз, часто покидают застойные участкиреки и смещаются к участкам с большими скоростями течения. Несмотря нанезначительные показатели критерия Стьюдента наблюдаются изменения в всредних значениях водородного показателя, то есть с возрастом пескоройкисмещаются в более кислые участки. У них также возрастает необходимость впотреблении растворенного кислорода (табл.
19).Таблица 19. Основные характеристики биотопов, предпочитаемых пескоройкамитихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum разных возрастовХарактеристикаНРРастворенны йкислород, мг/лЭлектрпроводность,ммолъ/см0+ (п=12)ЫтМ±т7.16-8.78.05±0.556.58-15.21Ю.8Ш.47 '0.051-0.110.076±0.00бВозраст, лет1+-3+ (п=33)ЫтМ±т6.71-8.657.90±0.476.37-15.2111.05±3.010.047-0.120.085±0.0164 (п=22)LimМ±т7.16-8.647.86±0.446.72-15.612.1±2.450.045-0.0990.072±0.0170+:1+-3+7;,1+-3+:40.890.290.23-1.260.862.03*100Размерно-возрастная структураПо петерсеновским кривым, нами установлено, что стадия пескоройкив реке Утхолок продолжается около четырех лет.
Эти данные подтвержденыисследованиями структуры статолитов личинок (рис. 36). В конце первогогода жизни длина тела пескороек (ab) колеблется обычно в пределах 29-45мм, однако уже на этом этапе заметно разделение личинок на быстро имедленно растущих. У личинок первого года развития статолиты обнаружитьне удалось. Средние значения длины двухлетних особей ограничиваются 5281 мм, разница в длинах между медленно и быстрорастущими особямиувеличивается.
Эта группа демонстрирует одно кольцо в статолите. Утрехлетних миног средние длины тел — 114-139 мм (два кольца), а учетырехлетних -141-176 мм (три кольца). Зоны сужения (кольца) встатолитах, очевидно, образуются во время зимнего замедления роста иотражаютвозрасткратный полуторнымединицам, таккак из икрыпескоройки вылупляются в середине лета (т.е. полтора года, два с половинойгода и т.д.) (табл. 20).Таблица 20. Размерно-возрастная характеристика личинок тихоокеанской миногиLethenteron camtschaticum из бассейна реки УтхолокВозраст, лет,'ММ0+-1 (и=411)5.8-6029.2±15.751+-2 (и=238)26-11068.6±12.042+-3 («=136)63-162126.4±12.143+-4 («=121)78-216158.3±17.72101720334659728511198124 137 150 163 176abРис.
36. Возраст пескороек по петерсеновской кривой и статолитам. о - одно кольцо на статолите,• - два кольца, • - три кольца. На фотографии негатив статолита пескоройки (возраст 3+).Половая структураКак уже отмечалось, определить пол пескороек можно было при длинене менее 77 мм, что говорить о возможности раннего начала половойдифференциации у тихоокеанской миноги (возраст 1+-2). У пескороек вразных возрастных группах соотношение самцы-самки изменяется.
В раннемвозрасте - преобладают самки, в старшем - самцы (табл. 21).Таблица 21. Соотношение полов (%) в онтогенезе у разных форм тихоокеанскойминоги Lethenteron camtschaticum в р. Утхолок (20 05 г.)ГруппапПескоройки ранних стадий развитияПескоройки поздних стадий развитияСмолтыТипично анадромная крупнаяАнадромная мелкая раносозревающая - ргаесохРезидентная27362214238732Полсамцы386254639259самки62384637841102Половаядифференциацияполихромосомнуюоснову,иуминог,первичныескорееполовыевсего,клеткиимеетспособныразвиваться как по женскому, так и по мужскому пути.
Кроме того, повидимому,дляминогсвойствененювенильныйгермафродитизмспоследующим отмиранием одного из типов половых клеток (Турдаков, 1972и др.). С одной стороны, он доказывается изменением соотношения самцов исамок на разных этапах развития пескороек; с другой - единственнойпойманной нами гермафродитной особью (forma praecox) со зрелой гонадой,одна часть которой явно представляла собой семенник, а другая - яичник.В то же время процесс половой дифференциации и развитие гонадначинаются не у всех пескороек одновременно.
Среди пескороек старшеговозраста(предметаморфныхиметаморфных),приихотносительноодинаковых размерах и массе присутствуют особи как с неразвитыми и неначавшими дифференциацию гонадами, так и с гонадами на разной (I-IIиногда III) стадии зрелости (рис. 37).1034%1+-2 года26%22%35%0146%38%12%2+-3 года2%29%^^^ь(1 \>29%18%?36%46%^ 4 %(ЪЧ ^ Щ ^ " 36%3+-4 года^А~~Х 33"50%67%(I)50%Рис. 37. Развитие гонад у пескороек разного возраста и пола. А - самки, Б - самцы. В - стадия 0;LJ - стадия I, В - стадия I—II; В - стадия И; В - стадия Н-Ш8.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СМОЛТОВ МИНОГИЭта группа представлена ювенильными миногами, готовящимися кжизни в море - так называемыми «ранними» смолтами, и совершающимипокатную миграцию - «поздними» смолтами (рис. 38).Рис 38.
Ранний и поздний смолты тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum104Длина тела особей, начавших смолтификацию (ранние смолты),составляет 131-168 мм, масса - 2.9-5.0 г; возраст — 4н—5+. Стадия смолтапродолжается примерно полгода. Гонады находятся на II стадии зрелости.Соотношение полов близко 1 : 1 .мелкимиводорослями,чтоКишечники этих особей наполненыговоритотом,чтонараннихэтапахсмолтификации миноги ведут непаразитический образ жизни. Печень темнокрасная.Длина скатывающихся миног (поздних смолтов) 160—220 мм, масса от4.4 до 10.1 г.
Гонады находятся на II—III стадии зрелости. Соотношениеполов близко 1 : 1 (54% самцов).Зубы у всех смолтов острые; верхнегубных 12-43, верхнечелюстных1+1.Нижнечелюстныекрайниезубыодновершинные (1 +(4-5)+1 ). Нижнегубные00двухвершинные,13-26.Левыесредниеиправые0латеральные двухвершинные (1 +1 +1 ). Маргинальные 58—78. Миомеров63-85.Окраска вентральной части тела серебристая, бока и спина у раннихсмолтовкоричневыеметаллическимилиотливом.бурые,ПоловойускатывающихсядиморфизмПластические признаки приведены в таблице 22.внешнезеленоватыенесвыражен.105Таблица 22.